Підручник з Біології і екології. 11 клас. Шаламов - Нова програма

§ 15. Популяція

Кожна популяція має власний генофонд

Особини одного виду, що мешкають групою на спільній території й певною мірою ізольовані від інших подібних груп, утворюють популяцію. Кожна популяція має власний набір алелей генів — генофонд, який є унікальним і відрізняє її від інших популяцій. Унікальність генофонду зумовлена частковою ізоляцією популяції.

Уявімо, що є два озера, у яких мешкає один вид риб (рис. 15.1). Між озерами наявний невеличкий канал, через який риби можуть потрапляти з одного озера в друге. Завдяки каналу стає можливим схрещування між рибами, народженими в різних водоймах. Але якщо ймовірність того, що риба знайде собі партнера зі свого озера, вища за ймовірність знайти партнера з іншого озера, то можна говорити про наявність двох популяцій. А от якщо ці ймовірності будуть однаковими, чи ймовірність зустрічі риб із різних озер більша, ніж з одного, тоді обидва озера населені однією популяцією риб. Оскільки ймовірність зустрічі особин із різних популяцій мала, то алелі з іншої популяції майже не потрапляють до генофондів кожної з них. Із другого боку, саме обмін алелями між популяціями об'єднує їх в один біологічний вид.

Популяції класифікують за різними ознаками

Через значне різноманіття популяцій учені запропонували кілька їхніх типологій, що відрізняються ознакою, за якою класифікують (табл. 15.1).

За подібністю зовнішності й пристосувань виокремлюють підвиди (раси) одного виду. Організми однієї раси відрізняються від організмів інших рас зовнішнім виглядом та особливостями адаптацій (рис. 15.2). Зазвичай раса проживає в регіоні з більш-менш стабільними умовами. У її межах виокремлюють географічні популяції, особини яких мають спільні пристосування до клімату й ландшафту. І зрештою найдрібніші локальні популяції мешкають на невеликих відокремлених територіях. Що нижче ранг популяції за цією класифікацією, то більш подібні між собою її особини. А поділ великих популяцій на дрібніші зумовлений неоднорідністю умов існування.

Таблиця 15.1. Класифікації популяцій

Ознака, за якою класифікують	Типи популяцій
Подібність зовнішнього вигляду організмів й умов існування	Раси (підвиди)
	Географічні популяції
	Локальні популяції
Розмір	Суперпопуляції
	Звичайні популяції
	Карликові популяції
Використання простору (для популяцій тварин)	Осілі популяції
	Кочові популяції
	Мігруючі популяції

Рис. 15.1. Популяції риб в озерах, з’єднаних каналом

Рис. 15.2. Українські підвиди (раси) вивірки звичайної

А. Вивірка карпатська. Б. Вивірка українська. В. Вивірка-телеутка.

Популяції тварин відрізняються за типом використання простору. Осілі популяції комах, зайців, ґрунтових організмів усе життя проводять на одному місці. Вони добре орієнтуються на території проживання, мають зроблені запаси харчу, знають, де ховатися від хижаків. Популяції копитних, граків, песців належать до кочових. Вони постійно переміщуються на невеликі відстані в пошуках їжі чи кращих умов середовища. А мігруючі популяції проживають у кількох віддалених місцях і час від часу переселяються з одного в друге. Наприклад, перелітні птахи, вугрі, лососі долають значні відстані задля уникнення несприятливих умов чи розмноження.

Основними характеристиками популяції є чисельність і щільність

В усіх популяцій є кілька характеристик, що дозволяють аналізувати процеси, які в них відбуваються. Найважливішими серед них є чисельність і щільність (густота) популяції. Перша з них демонструє, скільки особин налічує популяція, а друга — скільки їх мешкає на одиниці площі чи в одиниці об'єму¹. Зазвичай популяції хижаків і рослиноїдних організмів мають меншу чисельність, ніж популяції жертв і рослин відповідно, а популяції великих тварин — менші, ніж дрібних.

Щільність (густота) популяції залежить від того, яку територію вона займає і яка її чисельність. Густота завжди має максимальне й мінімальне значення. Якщо організмів у популяції стає забагато, то ресурсів (їжі, води, місця для проживання чи переховування тощо) усім не вистачає і смертність збільшується. Якщо ж щільність є дуже низькою, то зустрічі для спарювання відбуваються рідко, тому народжуваність стає меншою за смертність і популяція вимирає.

Існує поняття мінімальної життєздатної популяції — найменшої чисельності ізольованої популяції, що має великий шанс бути збереженою в цій місцевості протягом тривалого часу. Для хребетних мінімальна життєздатна популяція складається з кількох сотень або тисяч осіб (рис. 15.3). При цьому, що меншою є чисельність популяції, то нижчі її шанси на виживання. Знання розміру мінімальної життєздатної популяції є важливими в природоохоронній діяльності, оскільки дозволяє спрогнозувати тривале виживання окремої популяції й потребу в штучному об'єднанні популяцій заради збереження їх у природі.

¹ Щільність на одиницю об’єму використовують, здебільшого, для популяцій у водному й ґрунтовому середовищах.

Рис. 15.3. Виживання окремих популяцій сніжного барана з різною чисельністю на південному сході США

Рис. 15.4. Сосновий ліс

Через високу конкуренцію між дорослими й молодими деревами останнім не залишається ресурсів для розвитку.

Оптимальна щільність популяції має відповідати ємності середовища мешкання

Підтримання більш-менш сталої щільності популяції — гомеостазу популяції — досягається шляхом балансування народжуваності й смертності, тобто урівнювання кількості особин, що народжуються й вмирають за певний проміжок часу. Крім цього, підтримання гомеостазу може здійснюватися шляхом еміграції (відтоку особин із популяції) чи імміграції (притоку особин до популяції). Співвідношення цих чотирьох процесів і визначає зміни чисельності популяції з часом.

Оптимальна густота популяції повинна відповідати ємності середовища мешкання — здатності довкілля забезпечувати визначену кількість особин популяції без виснаження ресурсів. За таких умов швидкість використання ресурсів відповідає швидкості їх відновлення. І всі механізми підтримання гомеостазу якраз і є спрямованими на увідповіднення чисельності популяції з ємністю середовища.

Існує багато механізмів підтримання гомеостазу популяцій

Виокремлюють дві групи механізмів підтримання гомеостазу: внутрішньовидові й міжвидові. Серед рослин розповсюдженим механізмом внутрішньовидового підтримання чисельності є саморозрідження, коли за високої щільності популяції частина рослин гине на етапі проростання чи молодості. Так стається через конкуренцію між дорослими й молодими організмами. Наприклад, у сосновому лісі молоді дерева не проростають між старими через брак світла й мінеральних речовин (рис. 15.4). У тварин є схожі механізми призупинення росту молодняка. Відомо, що більші пуголовки жаб виділяють у воду речовину, що сповільнює розвиток менших представників виду, завдяки чому харчові ресурси у водоймі встигають відновлюватися. Дорослі також можуть знищувати свою молодь. Окуні за великої щільності популяції можуть переходити до канібалізму й харчуватися своїми ж мальками.

Іншим способом регуляції густоти є збільшення смертності й зменшення народжуваності через нестачу ресурсів. У тварин це часто проявляється у вигляді стресу, що знижує плодовитість самок, стійкість до інфекцій та підвищує агресивність, особливо серед самців. До речі, подібні прояви стресу можна спостерігати й у людини, тому нам варто уникати тривалих стресових умов.

Для тварин також характерні територіальні зміни за умов перенаселення: можна помітити масові переселення (наприклад, у сарани) чи виселення молодняку з території популяції (наприклад, у лемінгів).

Іншими важливими механізмами регуляції густоти є міжвидові взаємодії. Як ви пам'ятаєте із § 13, чисельності популяцій хижаків і жертв, хазяїв і паразитів, рослиноїдів і рослин, що існують у межах однієї екосистеми, взаємозалежні. Ця взаємозалежність є однією з причин постійних коливань чисельності популяції — популяційних хвиль¹ (рис. 13.6). Популяційні хвилі зумовлені коливанням екологічних факторів як абіотичної (зміна пори року, температури), так і біотичної (зміна чисельності хижаків, паразитів) й антропічної (антропогенної) природи (браконьєрство, забруднення водойм). Тому чисельність популяції не залишається на одному рівні постійно, а коливається близько до цього значення.

Просторова, вікова, статева структура популяції залежать від організмів і умов довкілля

Учені виокремлюють кілька типів структур популяції: просторову, вікову, статеву й поведінкову. Одразу варто зазначити, що певна структура популяції не є сталою характеристикою й змінюється в часі. Ба більше, вона часто залежить від умов середовища, у яких існує популяція. Тому один вид може мати різні структури своїх популяцій.

Просторова структура популяції визначає розподіл особин територією. Найпоширенішими є три типи розподілу: випадковий, рівномірний і груповий (рис. 15.5). Тип просторової структури залежить від того, яка площа потрібна одному організмові та які умови є на території проживання популяції. Наприклад, у посушливих умовах рослини максимально віддаляються одна від одної, щоб зменшити конкуренцію за воду, і виникає рівномірна просторова структура. А для захисту від хижаків тварини часто групуються, тому для них є характерною групова структура.

Розподіл особин за віковими групами є основою вікової структури популяції. Вікові структури відрізняються співвідношенням молодих і старих представників (рис. 15.6). Якщо в популяції мають перевагу молоді особини, то її чисельність зростатиме, якщо старі — спадатиме, а якщо кількості рівні, то чисельність буде стабільною. Але у тварин і рослин із коротким життєвим циклом (комахи, однорічні рослини) вікова структура швидко змінюється: після періоду народжень молоді організми переважають у популяції, тоді як перед похолоданням вся без винятку популяція буде представлена дорослими особинами.

¹ Вчення про популяційні хвилі було засновано видатним радянським біологом Сергієм Четвериковим, який за свої прогресивні біологічні погляди був репресований владою і висланий до Єкатеринбургу.

Рис. 15.5. Типи просторової структури

A. Випадкова. Б. Рівномірна. B. Групова.

Рис. 15.6. Вікові структури популяцій

А. Молодих особин більше ніж старих (різним кольором позначено різні вікові групи). Б. Молодих і старих особин однакова кількість. В. Молодих особин менше ніж старих.

Статева структура популяції визначається співвідношенням особин різних статей (самців, самок і гермафродитів). У більшості роздільностатевих тварин кількість самців і самиць є приблизно рівною. Утім, умови середовища також упливають на статеву структуру. У планктонних ракоподібних більшу частину року популяція складається тільки з самиць, що розмножуються партеногенезом. Але при зміні умов (похолодання, посуха) у популяції з'являються самці. У крокодилів і черепах стать новонароджених залежить від температури, за якої розвиваються яйця.

Популяції тварин також відрізняються поведінковою структурою. Розрізняють популяції організмів із поодиноким і груповим способами життя. Поодинокі організми, такі як численні комахи, павуки, хижаки з родини Котячі, мешкають окремо одне від одного й утворюють групи лише в періоди спарювання й догляду за нащадками. Тварини ж із груповим способом життя (табл. 15.2) можуть проводити в групах увесь період існування, як колонії коралових поліпів або коні в стаді, чи об'єднуватися з певною метою, як вовки для полювання. У великих угрупованнях організми виконують однакові ролі (наприклад, у зграях риб) або різні (у колоніях мурах і бджіл є розвідники, доглядачі нащадків, цариця). Також часто в стадах наявна ієрархія, що визначає доступ до ресурсів і статевих партнерів. Наприклад, у приматів переважно лише альфа-самець спарюється із самками, тоді як решта самців не мають такої можливості. Наявність групової структури популяції сприяє кращому виживанню й розмноженню.

Таблиця 15.2. Груповий спосіб життя

Тип групової структури	Опис	Приклад
Родинний спосіб життя	Усі особини групи є близькими родичами	Лебеді, слони
Зграя	Тимчасове об'єднання з певною метою (полювання, захист від хижаків тощо)	Перелітні птахи, вовки, риби
Стадо	Тривале об'єднання з певною метою	Парнокопитні, примати
Колонія	Спільне поселення осілих тварин	Мартини, мурахи, бджоли

Цікаве життя

Як учені слоненят у популяціях рахують

Рис. А. Використання накладного квадрату дозволяє підрахувати кількість коралів на 1 м² рифу.

Рис. Б. Акула зі спагетіподібною міткою.

Проблема Петрика П'яточкіна, пов'язана із підрахунком кількості слоненят, добре знайома тим, хто займається популяційною екологією! Коли говорять про кількість особин у популяції, то мають на увазі її абсолютну чисельність. Але часто достатньо знати лише відносну чисельність популяції, тобто кількість особин у певному місці території в певний час. Визначення відносної чисельності є нескладним: треба підрахувати кількість слідів біля водопою, чисельність риб у сітці, число птахів, що побачив спостерігач чи спостерігачка вздовж певного маршруту чи протягом визначеного часу. Якщо порівняти ці дані з даними, отриманими тим же методом у другій популяції чи в інший час, то можна знайти її відносну чисельність: наприклад, що горобців на одному полі втричі більше, ніж на іншому, та їхня чисельність зросла на 10 % протягом останнього місяця.

Але часто, як і Петрику, екологиням й екологам треба відшукати саме абсолютну чисельність популяції. Для знаходження кількості нерухомих чи малорухомих організмів можна скористатися методом пробних ділянок. Він полягає в підрахунку середньої кількості особин на певній площі території чи в певному об'ємі середовища. Далі отримане число множать на кількість пробних ділянок, що поміщаються на території проживання популяції, і визначають її абсолютну чисельність. Підрахунок особин на ділянці можна здійснювати за допомогою різних приладів: мікроскопа — для дрібних, рахівниці — середніх і вертольота чи навіть супутника — для великих.

Іншим способом, що зручний для визначення чисельності популяцій рухливих особин, є метод мічення й повторного відлову. Для його здійснення спершу відловлюють певну кількість особин, яких мітять і відпускають на волю. Згодом, дозволивши їм поширитися популяцією й змішатися з рештою особин, відлов повторюють. Але тепер рахують, у скількох особин із пійманих є мітка. Завдяки рівнянню можна швидко знайти абсолютну чисельність популяції.

Тож тепер ви точно знаєте, за допомогою якого методу Петрику П'яточкіну найкраще рахувати невтомних слоненят! А, до речі, якого?

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Заповніть пропуски в реченні про популяцію.

Якщо ймовірність схрещування між особинами двох груп організмів одного виду є (1), ніж між особинами всередині кожної з груп, то ці групи є (2).

• А 1 — більшою, 2 — окремими популяціями
• Б 1 — меншою, 2 — окремими екосистемами
• В 1 — більшою, 2 — єдиною популяцією
• Г 1 — меншою, 2 — єдиною екосистемою

• 2. Зазначте рису, притаманну кочовим популяціям.

• А проживання в різних місцях, що віддалені одне від одного
• Б усе життя проводять поряд із місцем, де народилися
• В знаходяться в постійному русі з місця на місце
• Г добре освоюють одне місце, у якому постійно мешкають

• 3. Що сповільнить зростання чисельності в перенаселеній популяції?

• А зниження стійкості до інфекцій
• Б збільшення кількості яєць, що відкладає самка
• В зменшення відстані, на яку поширюється насіння
• Г зменшення тривалості ембріональних етапів життєвого циклу

• 4. Розгляньте статево-вікову структуру населення України у 2014 році й зазначте, як змінюватиметься чисельність населення країни найближчими роками (без урахування міграцій).

• А зростатиме
• Б не змінюватиметься
• В спадатиме
• Г то зростатиме, то спадатиме

• 5. Увідповідніть тварину й спосіб її життя.

• 1 корова
• 2 руда мураха
• 3 бурий ведмідь
• 4 скорпіон
• А поодинокий спосіб життя
• Б родинний спосіб життя
• В колоніальний спосіб життя
• Г зграйний спосіб життя
• Д стадний спосіб життя

У житті все просто

• 6. У чому полягає різниця між популяціями-расами й суперпопуляціями? Чи може одна популяція належати до обох типів водночас?

• 7. Схарактеризуйте структури популяції одного з видів птахів України.

• 8. Особини виду Людина розумна надзвичайно мобільні. Проаналізуйте, як змінюється густота популяції вашого населеного пункту протягом доби, тижня, місяця, року. Чому ці дані потрібно враховувати в економіці?

У житті не все просто

• 9. Яка ємність біосфери стосовно людини? Як вона змінилася?

• 10. З'ясуйте, якими дослідженнями займаються українські популяційні екологи. Чи використовуються результати їх досліджень при формуванні екологічної політики держави?