Підручник з Біології і екології. 11 клас. Шаламов - Нова програма

§ 16. Екосистема

Основна умова існування екосистеми — наявність колообігу хімічних елементів

Усі організми пов’язані зі середовищем свого мешкання й отримують неорганічні речовини з нього: рослини поглинають воду, вуглекислий газ і мінеральні солі, тварини — кисень і воду. Але запаси цих речовин у певному місці обмежені й вичерпалися б, якби не відновлювалися. Тому організми повертають неорганічні речовини назад до середовища в процесі життєдіяльності (під час видиху чи випорожнення) або після смерті — у вигляді компонентів своїх решток. У результаті формується колообіг хімічних елементів (поглинання — використання — виділення), який і є основою екосистеми — сукупності організмів різних видів, що пов’язані між собою та з навколишнім середовищем колообігом речовин і потоком енергії.

Зразками екосистем є міський парк, ліс, березовий гай, лісове озеро, Чорне море (рис. 16.1). Як ви бачите, їхні розміри дуже мінливі: є дуже дрібні, наприклад калюжа чи трухлявий пеньок, а є гігантські — Атлантичний океан чи тропічний ліс басейну Амазонки.

Також екосистеми відрізняються ступенем замкненості колообігу речовин. В екосистемах проточних водойм, кам’янистих схилів гір неорганічні речовини безупинно надходять до екосистеми й швидко залишають її, тому в колообігу постійно беруть участь нові атоми хімічних елементів. А в екосистеми лук чи озер ці хімічні речовини надходять у незначній кількості, і, здебільшого, одні й ті ж атоми хімічних елементів повсякчас поглинаються й вивільняються організмами.

Популяції різних видів виконують відмінні функції в екосистемі

У складі будь-якої екосистеми є два основних компоненти: неживий (абіотичний) і живий (біотичний). Абіотичний компонент є сукупністю всіх абіотичних факторів, що впливають на організми, які існують в екосистемі. Ця ділянка середовища з більш-менш одноманітними умовами існування (неживим компонентом), яку займає екосистема, має назву біотоп1. Основними компонентами біотопу є неорганічні й органічні речовини, що потрібні для існування екосистеми, а також фізичні умови (температура, вологість, освітлення тощо) і джерело енергії. Головним постачальником енергії для водних і наземних екосистем є Сонце.

Рис. 16.1. Різноманіття екосистем

А. Широколистяний ліс. Б. Лісове озеро. В. Кораловий риф.

Живий (біотичний) компонент представлений сукупністю взаємопов'язаних організмів, що входять до складу екосистеми, — угрупованням, або біоценозом2. Його складають популяції всіх видів, які утворюють цю екосистему. У складі угруповання виокремлюють три відмінні за функцією й типом живлення групи популяцій: продуценти, консументи й редуценти.

Продуценти — це автотрофні організми, які здатні перетворювати неорганічні сполуки на органічні й використовувати останні для побудови власного організму. До них відносять хемоавтотрофних і фотоавтотрофних прокаріотів, здатних до фотосинтезу одноклітинних еукаріотів, та вищі рослини. Вони забезпечують включення неорганічних речовин у колообіг речовин всередині екосистеми.

У подальшому органічні речовини, що їх утворили продуценти, поглинаються консументами — гетеротрофними організмами, які живляться іншими організмами. Зазвичай це рослиноїди, які харчуються продуцентами. А рослиноїдів їдять інші консументи: хижаки чи паразити. Консументи перетворюють органічні речовини, отримані від продуцентів, на інші органічні речовини, що потрібні їм для життєдіяльності. Наявність консументів у складі біоценозу не є обов'язковою, але угруповання без них трапляються вкрай рідко (найчастіше це винятково мікробні екосистеми).

Зрештою, редуценти3 переводять органічні залишки, джерелом яких є продуценти й консументи, у неорганічні речовини, замикаючи в такий спосіб колоообіг (рис. 16.2). Переважно редуцентами є гриби та бактерії.

Рис. 16.2. Схематична структура екосистеми

1 Від грец. bios — життя та topos — місце.

2 Від грец. bios — життя та koinos — спільний.

3 Продуценти й консументи частково виконують функції редуцентів, оскільки також перетворюють органічні речовини на неорганічні, наприклад, у процесі дихання.

Біоценоз характеризується різними структурами

Подібно до популяції структуру біоценозу можна схарактеризувати за різними ознаками. Його видова структура залежить від кількості видів організмів, що входять до складу екосистеми (видове різноманіття), чисельності та поширеності особин цих видів. Видове різноманіття біоценозу залежить від стану екосистеми й особливостей її розвитку. У молодих екосистемах є незначна кількість видів, тоді як у давно наявних — кількість видів значно більша (докладніше про розвиток екосистем ітиметься в § 18).

Також видове різноманіття залежить від умов абіотичного середовища. Якщо вони екстремальні (занадто низькі чи високі температури, надмірна чи недостатня вологість тощо), то кількість видів у екосистемах є невеликою. Через це пустелі чи арктичні регіони менш заселені організмами. Порівняйте: у тундровій екосистемі є близько 4,5 тисяч видів, а у вологому тропічному лісі — кілька десятків тисяч (рис. 16.3).

Видове різноманіття залежить і від різноманітності умов у біотопі. Що більш відмінними за своїми умовами є ділянки біотопу та що більше таких клаптиків, то більшим буде видове різноманіття. Тому, наприклад, в екосистемах лісостепу за інших однакових умов існуватиме більше видів, ніж в екосистемах сусіднього лісу. Також на межі двох екосистем проявляється так званий «ефект узлісся»1. Він полягає в тому, що різноманіття рослин, а тому й тварин, є більшим, ніж у кожній з екосистем нарізно. Так відбувається через те, що на межі між двома різними екосистемами умови більш різноманітні, ніж у самих екосистемах, а тому з'являється більше екологічних ніш, які заселяє більша кількість видів. Тому узлісся має більше видове різноманіття флори й фауни, ніж ліс чи лука.

У деяких біоценозах добре проявляється явище домінування, коли популяція одного виду за чисельністю чи біомасою має перевагу над рештою популяцій. Домінантний вид часто визначає весь мікроклімат екосистеми. Наприклад, умови в дубовому лісі визначаються дубами, а в ковило-типчаковому степу — ковилою й типчаком. Однак види, що не домінують, також важливі для екосистеми, оскільки забезпечують стійкість і заміщення домінантних у разі їхньої загибелі і беруть безпосередню участь у колообігу речовин. Крім домінантних видів, виокремлюють ключові види, чий вплив на екосистему є дуже значним, незважаючи на їхнє поширення. Зазвичай знищення ключового виду спричиняє загибель інших пов'язаних із ним видів і перебудову всієї екосистеми. При цьому ключові види не завжди є домінантними. Прикладами таких видів є фікуси в тропічному лісі, оскільки вони забезпечують більшість тварин їжею; хижаки, вимирання яких спричиняє спалах чисельності рослиноїдів, що згодом знищують свою харчову базу й гинуть, або акації в савані, які є єдиним джерелом затінку й довкола яких групується все життя в спекотні періоди (рис. 16.4).

Рис. 16.3. Тундра (А) і тропічний ліс (Б) значно відрізняються видовим багатством

1 Інші назви цього явища — «ефект межі», або «прикордонний ефект».

Рис. 16.4. Акація є ключовим видом савани

У межах біотопу організми різних видів переважають в окремих місцях. Їхнє розміщення в просторі визначає просторову структуру біоценозу. Основою просторової структури є розміщення на різній висоті рослин та їхніх органів — ярусність. Вона реалізується через окремі життєві форми — дерева, кущі, трави (про них ішлося в §6), тому найяскравіше проявляється в лісових екосистемах, де нараховують від 3 до 10 ярусів (рис. 16.5). Надземна ярусність помітна в розташуванні листя рослин на різній висоті. На верхніх рівнях розміщуються дерева, яким необхідно багато світла, а під ними ті, що потребують його менше. Ці два яруси поглинають до 90 % усього світла. Решту ж використовують кущі, трави й мохи, що ростуть біля поверхні землі й належать до окремих ярусів. Зрозуміло, що тварини, услід за рослинами, живляться на відповідних рівнях, тобто також розміщуються ярусами. Але їхня здатність до руху робить тваринну ярусність не такою очевидною. Завдяки пошаровому розміщенню зменшується перекривання екологічних ніш популяцій, а значить, і конкуренція, що дозволяє всім видам краще розвиватися.

Реалізація властивостей екосистеми забезпечується організмами

Завдяки процесам взаємодії біоценозу й біотопу екосистема набуває характерних для неї властивостей. Будь-яка екосистема є відкритою системою, тобто обмінюється речовиною й енергією зі зовнішнім середовищем. Надходження енергії до екосистеми є неодмінною умовою її існування, оскільки екосистема постійно втрачає її у вигляді тепла. Простіше кажучи, життєдіяльність біоценозу зігріває навколишнє середовище, й ці необоротні втрати тепла постійно треба компенсувати.

Рис. 16.5. Ярусність у лісовому біоценозі

Для екосистеми характерна саморегуляція. Вона проявляється в тому, що швидкість колообігу речовин і потоку енергії, густина популяцій, темпи розмноження організмів визначаються внутрішніми процесами в екосистемі. Саморегуляція екосистем забезпечується взаємодією всередині популяцій та між популяціями різних видів: чисельність і густина популяцій хижаків і жертв, рослиноїдів і рослин, паразитів і хазяїв є взаємозалежними, як про це вже йшлося в попередніх параграфах. Також, наприклад, якщо редуценти не встигатимуть поновлювати запаси мінеральних речовин у землі, розклавши рештки, то швидкість збільшення біомаси рослин (їхня продуктивність) зменшуватиметься.

Завдяки розмноженню організмів екосистемі властива здатність до самовідновлення: після загибелі частини організмів, їхня кількість швидко відновлюється. Крім того, екосистеми володіють стійкістю, тобто здатністю протистояти зовнішнім впливам. Стійкість можна розглядати у двох аспектах: як здатність опиратися змінам і як здатність швидко відновлюватися після них. Так, наприклад, ліси мають більшу стійкість до полум'я, порівняно зі степами, де пожежа виникає від однієї іскри. Але відновлення лісу після пожежі триває кілька десятиліть, а для степу достатньо й кількох років (рис. 16.6). Основою стійкості екосистеми є видове різноманіття біоценозу: чим воно більше, тим вища її стійкість. Така залежність зумовлена тим, що в разі загибелі значної кількості представників одного виду, організми інших видів можуть компенсувати цю втрату за рахунок збільшення своєї чисельності. Наприклад, якщо під дією якось нового вірусу чи інсектициду більшість комарів в екосистемі загине, то замість них ластівки інтенсивніше поїдатимуть мух. Якщо ж різноманіття видів комах і їхня чисельність в екосистемі буде недостатньою, щоб прогодувати ластівок, то існування останніх буде під великою загрозою. А з ними й видів, що пов'язані з ластівками. Таким чином, саме видова структура біоценозу визначає його стійкість.

Рис. 16.6. Степова пожежа й відновлення степу після неї

За два роки після степової пожежі (А) біоценоз степу майже повністю відновився (Б).

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Серед наведених екосистем оберіть ту, в якій колообіг хімічних елементів є найменш замкненим.

  • А лісове болото
  • Б пустеля Гобі
  • В Чорнобильський ліс
  • Г джерело мінеральної води

• 2. Виберіть характеристику екосистеми, що НЕ описує біоценоз.

  • А кількість видів-хижаків
  • Б густина популяції домінантного виду
  • В річний діапазон коливань температури
  • Г рослини, що утворюють деревостій

• 3. Що більше популяцій різних видів входить до складу екосистеми, то

  • А більше в ній продуцентів
  • Б менша конкуренція в ній
  • В швидший колообіг речовин у ній
  • Г більша її стійкість

• 4. Рослини найнижчого ярусу широколистяного лісу помірної зони є

  • А світлолюбними
  • Б теплолюбними
  • В тіньолюбними
  • Г посухолюбними

• 5. Екосистема з високою стійкістю

  • А повільно руйнується
  • Б швидко відновлюється після руйнування
  • В легко винищується під дією зовнішнього впливу
  • Г не здатна відновитися після руйнування

• 6. Увідповідніть функціональну роль у колообігу речовин в екосистемі з організмом, що її виконує

  • 1 перетворення органічних речовин на неорганічні
  • 2 перетворення неорганічних речовин на органічні
  • 3 перетворення одних органічних речовин в інші
  • А підсніжник
  • Б медична п'явка
  • В бактерія гниття

У житті все просто

• 7. Схарактеризуйте відношення між біотопом і біоценозом. Чи залежить функціонування одного з них від другого?

• 8. Від яких факторів залежить просторове розміщення популяції одного виду в екосистемі?

У житті не все просто

• 9. Скористайтесь правилом обов'язкового заповнення екологічної ніші й поясніть, чому екосистеми без консументів украй рідкісні.

• 10. Які особливості лісу підвищують його стійкість до пожеж? А які зумовлюють тривале відновлення після пожежі? Як за цими особливостями відрізняється степ?