Підручник з Біології і екології. 11 клас. Шаламов - Нова програма

§ 10. Паразитизм

Паразити є надзвичайно поширеною екологічною групою істот

Паразитизм — це співіснування організмів двох видів, коли один із них використовує другий тривалий час, як джерело їжі. Люди звикли, що паразит — це щось погане, що підлягає знищенню, бо через них інші живі істоти страждають і навіть гинуть. Можливо, така відраза й була причиною того, що вчені тривалий час уважали паразитизм досить рідкісним явищем у природі. Однак аналіз останніх десятиліть довів, що, насправді, паразитів дуже багато. Наразі вчені схиляються до кількості в 40-50 % від усіх біологічних видів, тобто майже кожен другий відомий науці вид, вочевидь, є паразитом!

Паразитизм як спосіб життя виникав у процесі еволюції багаторазово, тому поширений у різних систематичних групах (рис. 10.1). Як вам відомо з курсу біології попередніх років, усі віруси є внутрішньоклітинними паразитами. Паразитичних бактерій навдивовижу небагато: лише близько 100 видів прокаріотів спричиняють хвороби в людини та ще кілька сотень видів паразитують у рослинах і тваринах. Одноклітинні еукаріоти мають у своєму складі кілька груп, у яких поширений паразитизм. Наприклад, усі апікомплекси, до яких належать малярійний плазмодій і токсоплазма, є паразитами. Паразитичні гриби спричиняють ураження й загибель як рослин, так і тварин.

Рис. 10.1. Паразити із різних таксонів

А. ВІЛ. Б. Бактерії сальмонели. В. Малярійні плазмодії поміж еритроцитів. Г. Картопля, уражена паразитичним грибом фітофторою. Д. Вовчок соняшниковий висмоктує всі необхідні поживні речовини із коренів соняшника. Е. Блоха на шкірі людини. Є. Мінога має гострі зуби для прогризання покривів риб.

Близько 4,5 тис. видів рослин перейшли до часткового чи повного паразитизму. Ба більше, деякі з них навіть утратили здатність до фотосинтезу й живляться гетеротрофно. Поміж тварин паразити є поширеними серед плоских червів (сисуни, ціп'яки), нематод (аскарида, трихінела), молюсків і особливо членистоногих (багато ос, воші, блохи, комарі, ґедзі). Навіть у групі хребетних наявні паразити — це круглороті міноги й міксини. Отже, зі сказаного зрозуміло, що майже в усіх групах живих організмів є свої паразити.

Паразитизм може набувати різноманітних форм

Через значне розповсюдження паразитів у живій природі паразитизм за різних обставин чи умов набуває різноманітних форм (табл. 10.1).

Таблиця 10.1. Форми паразитизму

За розташуванням паразита

ектопаразитизм

ендопаразитизм

ззовні тіла хазяїна (кліщі, комарі, блохи)

усередині тіла хазяїна (гельмінти, стеблові нематоди)

За виживанням хазяїна

біотрофний паразитизм

некротрофний1 паразитизм

паразити харчуються живим хазяїном (малярійний плазмодій, мінога)

паразити вбивають хазяїна й живляться рештками (чумна паличка, паразитичні оси та гриби)

За здатністю жити окремо від хазяїна

облігатний2 паразитизм

факультативний3 паразитизм

паразити гинуть без зв'язку з хазяїном (воші, блохи, ціп'яки)

паразити можуть живитися не на хазяїнові (хижі п'явки, сальмонели)

За постійністю проживання на хазяїнові (форми облігатного паразитизму)

постійний (стаціонарний) паразитизм

тимчасовий (періодичний) паразитизм

усе життя проводять у контакті з хазяїном (блохи, аскариди, паразитичні рослини)

контактують із хазяїном час від часу для живлення (комарі, ґедзі)

Варто зазначити, що основна відмінність між факультативним і тимчасовим паразитизмом полягає в тому, що факультативні паразити можуть живитися незалежно від хазяїна, тоді як тимчасові — винятково на хазяїнові. Факультативний паразит велика псевдокінська п'явка полює на дрібних безхребетних тварин і личинки комах, але якщо потрапляє на тіло амфібії чи дрібної риби, то починає висмоктувати кров, переходячи до паразитичного живлення. Самки ж комарів як представниці тимчасових (періодичних) паразитів живляться лише кров'ю хребетних тварин. Але не живуть постійно на тілі хазяїв, а лише прилітають для поживи.

1 Від. грец. nekros — мертвий і trophe — їжа.

2 Від лат. obligatus — обов’язковий.

3 Від лат. facultatis — можливість.

Рис. 10.2. Особливі форми паразитизму

A. Воду та мінеральні речовини напівпаразит дзвінець отримує завдяки паразитуванню на корінні злакових рослин. Б. Більшість їздців є паразитоїдами, що відкладають яйця у яйця, личинки й дорослих особин інших комах. В. Гіперпаразитична оса лісибія відкладає яйця в лялечки паразитоїдної оси котезії, які розвивалися в гусені метелика білана.

Окрім зазначених у таблиці форм паразитизму, є ще кілька спеціалізованих (рис. 10.2). Перша з них — це напівпаразитизм. Така форма характерна для рослин, що отримують лише деякі речовини із тіла хазяїна, зазвичай іншої рослини. Омела чи дзвінець використовують другі рослини для отримання мінеральних речовин і води, але при цьому самостійно здійснюють фотосинтез, синтезуючи органічні речовини. Іншою особливою формою паразитизму є паразитоїдність. За неї паразитоїд використовує хазяїна лише деякий час на личинковій стадії, спричиняючи його загибель. Більшість паразитоїдів належить до ряду Перетинчастокрилі — переважно це їздці та оси. Наступна унікальна форма паразитизму — гіперпаразитизм. Він проявляється, коли один паразит паразитує на другому. За такої умови в деяких екосистемах кількість рівнів гіперпаразитів може сягати чотирьох! Гіперпаразити є як серед вірусів, так і серед одно- та багатоклітинних організмів.

Хазяї щосили захищаються від паразитів

Зрозуміло, що хазяїну паразит не приносить великого задоволення. Тому він намагається ефективно захищатися від нападника. У більшості організмів є певні хімічні механізми, що перешкоджають розвитку чи знищують паразита. У тварин за це відповідає імунна система, яка розпізнає, маркує та вбиває його або знищує (рис. 10.3, А) (детальніше про імунну систему йтиметься у § 38). Подібні механізми є й у рослин: вони виробляють активні форми Оксигену та спеціальні речовини, що атакують клітини паразита. Хвойні рослини виділяють смолу, що блокує проникнення шкідників до стовбура — паразити просто застрягають у ній. У разі пошкодження покривів насінні рослини утворюють леткі фітонциди, що мають протигрибкову й антибактеріальну дію. Крім того, рослини й тварини можуть ізолювати паразита, перешкоджаючи його поширенню й живленню. Для цього в рослин потовщуються клітинні стінки й формуються гали (рис. 10.3, Б), а в тварин — капсули навкруг паразитів. Цікаво, що іноді навіть перлини двостулкових молюсків формуються навколо личинок плоских червів.

Рис. 10.3. Захисні механізми хазяїв

A. Клітина-кілер імунної системи захоплює бактерії для знищення (штучні кольори). Б. У відповідь на поселення личинки комахи на пагоні верби сформувався гал.

Рис. 10.4. Кордипецс

Плодове тіло гриба проростає за рахунок поживних речовин трупа мурахи.

Поселення паразита може змінювати поведінку хазяїна

Часто паразит змінює поведінку хазяїна, роблячи його фактично своїм рабом. Наприклад, гриб кордицепс примушує свого хазяїна мураху тікати з мурашника, дертися на рослину, закріплюватися щелепами на листку й вмирати. А сам після цього утворює плодове тіло, яке завдяки підвищенню, на яке вилізла мураха, розсіює спори на значно більші відстані (рис. 10.4). Токсоплазма робить щурів безстрашними, і вони швидше гинуть у лапах спритного кота, який, поїдаючи їх, заражається й сам. Личинки ос у тілі хазяїв здатні не тільки пригнічувати його імунітет, але й стимулювати ненажерливість, забезпечуючи себе додатковими порціями їжі. Але й хазяї змінюють свою поведінку задля захисту. Наприклад, шимпанзе, заражені глистами, частіше споживають рослини, що містять отруйні для паразитів речовини. А тварини з ектопаразитами інтенсивніше чешуться чи труться, механічно скидаючи паразитів зі своїх покривів.

Паразити мають спеціальні пристосування для паразитування

Паразити, як і решта симбіонтів, стикаються з уже відомими нам із попереднього параграфа проблемами з розмноженням і вирішують їх, як було описано раніше. Крім того, значна частина ендопаразитів має личинкові або нестатеві стадії, що паразитують в інших, проміжних, хазяях (рис. 10.5, А). Такі складні життєві цикли забезпечують вищу ймовірність зараження остаточного хазяїна. Ендопаразитам властиве спрощення будови тіла й утрата окремих органів і навіть систем: багато глистів, що живуть у кишківнику, залишились без травної системи й всмоктують уже перетравлені людиною чи твариною речовини поверхнею тіла. Також їм властива наявність органів прикріплення (рис. 10.5, Б): гачків і присосок, які забезпечують утримання в потоці речовин кишківника, та посилена будова ротового апарату (рис. 10.1, Є) або інших структур, що необхідні для пробивання покривів. Окрім того, у тимчасових паразитів часто розростається травна система для того, щоб надовго накопичувати харч і не повертатися до хазяїна часто (рис. 10.6).

Рис. 10.5. Свинячий ціп’як

A. У життєвому циклі ціп’яка проміжним хазяїном є свиня, а людина заражається паразитом, з’ївши погано просмажену свинину з фінами. Б. Головка черва з гачечками й присосками (штучні кольори).

Рис. 10.6. Збільшення розміру кліща внаслідок паразитування

На особливу увагу заслуговують адаптації ендопаразитів для протидії захисним механізмам хазяїна. Деякі паразити (як-от нематоди) пішли шляхом, подібним до того, що використовують хазяї для захисту від зовнішніх паразитів: вони мають товсті покриви, які їх боронять. Інші ж виробили цілі захисні комплекси, що не дозволяють розпізнавати чи атакувати паразитів. А ВІЛ узагалі паразитує в клітинах імунної системи, спричиняючи імунодефіцит. Красномовним у цьому плані є приклад малярійного плазмодія. Через його розвиток в еритроциті, той змінює свою форму, а тому легко відбраковується, як неправильний, у селезінці. Щоб запобігти цьому, плазмодій формує на поверхні еритроцита вузлики, завдяки яким еритроцит прилипає до стінок судин і не потрапляє до селезінки. Ці вузлики побудовані з різних білків у неоднакових малярійних плазмодіїв, що не дозволяє імунній системі виробити ефективний імунітет проти всіх одночасно. Таким чином, підходи паразитів до захисту від знищення з боку хазяїна є не менш різноманітними, ніж самі механізми знищення.

Сталість екосистем підтримується завдяки паразитам

Основним екологічним значенням паразитизму є регуляція чисельності популяцій. Без паразитів кількість особин у популяції різко б зростала, спричиняючи виснаження ресурсів і ймовірну загибель популяції. А паразити, зменшуючи виживання деяких особин популяції, виконують функцію регулятора чисельності. Ба більше, через те, що найчастіше паразити уражають слабших особин, вони працюють як фактор природного добору, підвищуючи загальну витривалість популяції. А це, своєю чергою, призводить до природного добору серед паразитів, спрямованого на підвищення ефективності зараження. І все починається знову відповідно до вже відомого нам принципу Чорної Королеви.

Ще однією роллю паразитів є протидія вторгненню конкуруючих видів до екосистеми. Так, наявність збудника сонної хвороби — трипаносоми — у популяціях Центральної Африки не дозволила поселитися там європейській рогатій худобі. Завезені жуйні тварини, на відміну від місцевих антилоп, не мали імунітету до трипаносоми й швидко гинули після переселення до Африки.

Цікаве життя

Зіржавіла пшениця? Вирубати барбарис!

Рис. A. Стебло пшениці з урединіями. Рис. Б. Листок барбарису зі сперматогонієм (унизу) й ецієм (угорі).

Іще в III - IV ст. до н.е. Аристотель і його учень Теофраст («батько» ботаніки) описували появу іржі на стеблах і листках злаків (рис. А), уважаючи її наслідком «опіків» сонячними променями, сфокусованими краплями роси, за сприяння теплоти Місяця. У давніх греків був навіть бог іржі на рослинах — Робіго, для отримання поблажливості якого й відвернення іржі від злаків навесні здійснювали жертвоприношення! Пліній Старший уважав іржу найбільшим лихом для злаків через колосальні втрати врожаю. Лише у XVIII ст. стало зрозуміло, що причиною іржі є паразитичний іржаний гриб. Уже тоді допитливі природодослідники помітили, що кущі барбарису також страждають від подібної хвороби, якщо поряд є злаки, й навпаки. Це спостереження стало причиною появи у 1760 році в британській колонії Массачусетс (майбутній штат у складі США) законодавчого акту про винищення всіх кущів барбарису: хліб оберігали ціною відмови від барбарисового варення!

Річ у тім, що барбарис є проміжним хазяїном у складному життєвому циклі збудника лінійної іржі злаків. На верхньому боці листка рослини утворюються спермації, які запліднюють бурі сперматогонії на інших листках із утворенням двоядерної стадії. Ця стадія за 2-5 днів проростає на нижньому боці листка у вигляді білувато-жовтих ецій, із яких висипаються еціоспори (рис. Б). Останні переносяться на стебла й листки остаточних хазяїв — злаків, де з них виростають іржасто-бурі лінійні урединії з усе ще двоядерними урединіоспорами. Цей вид спор може заражати інші рослини злакових, що ростуть поряд. Наприкінці літа в урединіоспорах відбувається запліднення (нарешті!) і формуються чорні диплоїдні телії з теліоспорами. Ці спори зимують на рештках злаків (стерні) і після весняного мейозу проростають у чотирьохклітинні базидії з одноклітинними безбарвними базидіоспорами (це останній, п'ятий вид спор!). Вони переносяться на барбарис і цикл починається знову. (Якщо ви дочитали до цього місця і все зрозуміли, ми пишаємося вами, бо це, мабуть, найскладніший життєвий цикл із відомих авторському колективові!)

Подивитися, який вигляд мають різні стадії під мікроскопом, ви можете на інтерактивній схемі життєвого циклу гриба.

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Серед наведених представників живого світу оберіть того, який НЕ є паразитом.

  • А вірус поліомієліту
  • Б кімнатна муха
  • В медична п'явка
  • Г дизентерійна амеба

• 2. Для ураження клітин вірусом гепатиту D необхідна наявність у мембрані білків вірусу гепатиту B. Зважаючи на це, вірус гепатиту D є

  • А факультативним паразитом
  • Б гіперпаразитом
  • В паразитоїдом
  • Г ектопаразитом

• 3. Поява численних вузликів на корінні (див. рис.) може бути спричинена

  • А укусами кротів
  • Б проникненням нематоди
  • В нестачею Фосфору в ґрунті
  • Г посухою

• 4. Імунодефіцит, який спричиняє ВІЛ, є адаптацією до

  • А протидії знищенню з боку хазяїна
  • Б ефективного розмноження
  • В перенесення вірусу між організмами хазяїв
  • Г забезпечення вірусу поживним речовинами

• 5. Увідповідніть організм і форму його паразитизму.

  • 1 кишкова паличка
  • 2 їздець
  • 3 кордицепс
  • 4 іксодовий кліщ
  • А ектопаразитизм
  • Б факультативний паразитизм
  • В некротрофний паразитизм
  • Г паразитоїдність
  • Д гіперпаразитизм

У житті все просто

• 6. Для кількох паразитів визначте характерні для них форми паразитизму.

• 7. Паразитоїдність за своєю природою дуже подібна на хижацтво. Порівняйте ці два типи взаємодії організмів. У чому полягають принципові відмінності між ними?

• 8. Чому навіть маючи найдосконаліші адаптації, спрямовані на захист від паразитів, популяції хазяїв не можуть повністю їх позбутися?

У житті не все просто

• 9. У науковому світі відомі приклади, коли потрапивши до нової екосистеми, паразит спричинив вимирання кількох інших видів у ній. Чому так стається? Чим схожа така ситуація на захопленням ринків новими гаджетами?

• 10. У людської аскариди проміжним і остаточним хазяїном є людина. Які переваги й недоліки такої життєвої стратегії, коли один організм виступає в ролі обох хазяїв?