Підручник з Біології і екології. 11 клас. Шаламов - Нова програма

§ 9. Організм як середовище мешкання

Якщо тіло одного організму стає середовищем для життя другого, між ними виникає симбіоз

Властивості трьох, згаданих попередньо, середовищ зумовлені різною природою й інтенсивністю дії абіотичних екологічних факторів (факторів неживої природи). На відміну від них, властивості останнього, ще невивченого нами середовища мешкання, значною мірою залежать від живого компонента. Річ у тім, що останнє середовище — це організми інших живих істот, які залюбки заселяють представники різних груп: від бактерій до багатоклітинних тварин і рослин. Співіснування різних видів, що виникає в результаті, називають симбіозом1. Надалі ми називатимемо більший організм, на якому оселяються — хазяїном, а того, хто оселяється — симбіонтом.

Організм як середовище має кілька особливостей. По-перше, місця для життя симбіонта не так багато, як у довкіллі: тіло має значно менші розміри. Тому, щоб поміститися, симбіонти мають бути менші за своїх хазяїв у кілька разів2. По-друге, організм хазяїна не вічний і рано чи пізно загине. Отже, симбіонту потрібні шляхи заселення нових особин хазяїв. Найпростіший із них — породження великої кількості нащадків: нехай комусь із них пощастить знайти нового хазяїна. Так, зрілий бичачий ціп'як продукує до 1,5 млн яєць щодня!

Рис. 9.1. Зовнішні та внутрішні симбіонти

A. Волосини трипалого лінивця слугують середовищем для оселення одноклітинних зелених водоростей. Б. Бактерія вольбахія (блакитні крапки) оселяється в середині клітин комах (фіолетові).

Задля такої плодовитості симбіонти часто розмножуються нестатево, партеногенетично чи є гермафродитами. Другий шлях — це оселення в тих частинах тіла хазяїна, що забезпечують передавання симбіонта іншим особинам. Наприклад, соски матері є джерелом перших симбіотичних кишкових біфідобактерій, які немовля отримує з грудним молоком. А респіраторні віруси й бактерії розмножуються на слизовій оболонці органів дихання та легко поширюються з краплинками слини.

Якщо розглядати тіло організму як середовище, то в ньому є дві окремі зони для життя: ззовні (на поверхні) та всередині (рис. 9.1). Надалі ми проаналізуємо адаптації, що мають мешканці згаданих зон.

1 Цей термін уживають як у значенні тісної взаємодії організмів кількох видів (вузьке розуміння), так і для позначення будь-якого співіснування організмів різних видів у екосистемі (широке розуміння), наприклад, хижацтва чи конкуренції. Детальніше про симбіоз у широкому тлумаченні йтиметься в § 21.

2 Довжина бичачого ціп'яка в кишківнику людини може сягати понад 10 м, що в 5 разів більше за її зріст. Утім об'єм його тіла менший за об'єм людського в кілька сотень разів.

Зовнішні симбіонти схожі на споріднені організми, що вільно проживають

Оселення ззовні тіла хазяїна насамперед вигідне тим, що організм симбіонта не втрачає контакт із навколишнім середовищем, тобто може безпосередньо обмінюватися з ним речовинами й енергією, а також вивільняти в нього нащадків. Але всі негативні дії з боку довкілля (переохолодження чи спека, нестача світла, підвищена вологість) симбіонт відчуватиме на собі, хоча часто й слабше, завдяки захисту організмом хазяїна. Наприклад, зелені водорості, що живуть на шерсті лінивця (рис. 9.1, А), забезпечені додатковою рідиною в період відсутності дощів, завдяки наявності на волосинах тріщинок і жолобків, у яких накопичується потрібна їм вода.

На зовнішнього симбіонта середовище впливає за аналогією до дії на види, що вільно проживають. І лише частина впливів пов'язана з хазяїном. Тому адаптації симбіонта (зовнішній вигляд і процеси життєдіяльності) подібні до тих, що мають споріднені до нього мешканці середовища, у якому живе хазяїн (рис. 9.2).

Значною проблемою зовнішніх симбіонтів є необхідність міцно триматися за тіло хазяїна, бо, відпавши, вони втратять своє звичне середовище життя. Для цього в симбіонтів розвинулися органи прикріплення (рис. 9.3).

Рис. 9.2. Вусоногі раки (морські жолуді)

Симбіотичні китові морські жолуді (А і Б) є дуже схожими на своїх родичів, які прикріплюються до каміння (В).

Рис. 9.3. Органи прикріплення зовнішніх симбіонтів

A. Гачечки на кінцівках воші дозволяють міцно триматися на волоссі. Б. Задля прикріплення й отримання води з мінеральними речовинами з рослини-хазяїна в омели є спеціальний корінь-присоска.

Внутрішні симбіонти часто мають спрощену будову

Оселення ж усередині набагато краще захищає від несприятливих умов зовнішнього середовища. Також в організмі, завдяки підтриманню сталості внутрішнього середовища, коливання екологічних факторів є набагато меншими, ніж поза ним. Але обмін речовинами й енергією тепер опосередковується хазяїном. Унаслідок симбіонт не завжди отримує необхідну йому кількість речовин, а поширення нащадків значно ускладнюється.

Крім того, чим складнішим є організм хазяїна, тим більше різноманіття органів зі своїми унікальними умовами він має. А це означає, що різноманіття екологічних ніш у ньому зростає. Тому покритонасінні рослини та ссавці мають найбільше різноманіття симбіонтів (рис. 9.4).

Рис. 9.4. Залежність кількості паразитичних симбіонтів від систематичної групи

Оселення всередині організму хазяїна в захисті й достатку, часто спричиняє спрощення будови симбіонтів. Річ у тім, що умови навколо них завжди досить сталі. Тому зникає потреба активно реагувати на зміни навколишнього середовища. Наприклад, гельмінти мають спрощені органи чуття, а подекуди й нервову систему, часто втрачають травну систему. Усередині хазяїна немає хижаків, достатньо їжі, не потрібно активно переміщуватися в пошуку кращого місця. Галові кліщі, адаптуючись до таких однорідних умов, утратили дві пари кінцівок і дихальну систему (рис. 9.5). Також усередині більшості органів тіла зазвичай мало кисню, тому значна кількість симбіонтів перейшла до анаеробного типу дихання.

Рис. 9.5. Галові кліщі

Галові кліщі (А) мають лише чотири кінцівки замість восьми, як у решти павукоподібних, і живуть у рослинних «пухлинах» — галах (Б).

Симбіотичні відносини можуть бути корисними чи завдавати шкоди хазяїнові

Іще однією характерною рисою організму як середовища є протидія з боку хазяїна: якщо симбіонт завдає шкоди хазяїнові, то останній намагатиметься знищити чи позбутися першого. Залежно від зв'язків між хазяїном і симбіонтом вирізняють три типи симбіотичних відносин: мутуалізм, коменсалізм і паразитизм. Зрозуміло, що якщо симбіонт оселяється на чи в іншому організмі, то для нього це є вигідним, тобто має позитивний уплив на його виживання й розмноження (+). Щодо хазяїна, то для нього таке оселення також може бути корисним (+/+), тоді йде мова про мутуалізм1 — взаємовигідне співіснування. Або воно може не впливати на його еволюційний успіх (+/0), тоді це коменсалізм2 — співіснування, корисне для одного виду й ані шкідливе, ані корисне для іншого. Ну й, урешті-решт, заселення може завдавати шкоди хазяїнові (+/-), тоді виникає паразитизм3 — співіснування, корисне для одного виду, але шкідливе для іншого. В усіх випадках кінцеві відносини між видами є наслідком їхньої спільної коеволюції.

Мутуалізм дуже розповсюджений у живому світі

Оскільки мутуалістичне співіснування приносить усім користь, то зрозуміло, що з часом воно буде лише зміцнюватися. У результаті види можуть навіть утрачати змогу існувати нарізно. Так сталося, наприклад, із грибами в складі лишайників: гриб надає помешкання водорості чи ціанобактерії, затримує воду й вловлює неорганічні частинки (рис. 9.6, А). Фотосинтезувальний симбіонт натомість «ділиться»4 своїми поживними речовинами з грибом. Унаслідок цього гриб звик до мутуалізму настільки, що не може жити самостійно.

Рис. 9.6. Організми-мутуалісти

A. На електронній мікросвітлині перерізу тіла лишайника добре видно зелені клітини водорості й сірий міцелій гриба (розфарбовано штучно). Б. Джгутиковий одноклітинний еукаріот міксотріха рухається й живиться за допомогою симбіотичних бактерій на поверхні й у середині клітини. В. Бульбочки на корені люпину заповнені симбіотичними бактеріями-азотфіксаторами.

1 Від лат. mutual — взаємний.

2 Від лат. com — разом і mensa — трапеза.

3 Від грец. parasitos — дармоїд.

4 Насправді, гриб їх висмоктує. Окремі дослідники розглядають цей симбіоз як такий, що має риси паразитизму.

Так само джгутикові організми пристосувалися до мутуалістичного співіснування з рослиноїдними тваринами: проживаючи в захищеному середовищі травної системи хазяїна, симбіонти втратили здатність вільно жити. З іншого боку, і рослиноїди не можуть перетравлювати целюлозу, не маючи в собі мутуалістів, оскільки самі не володіють потрібними ферментами. Цікаво, що подекуди мутуалізм буває багаторівневим. Так, у кишківнику австралійських термітів живуть одноклітинні міксотріхи (рис. 9.6, Б), які втратили власні мітохондрії й отримують АТФ завдяки внутрішньоклітинним бактеріям-симбіонтам. Іще одним відомим прикладом мутуалізму є бобові рослини й азотфіксувальні бульбочкові бактерії у їхньому корінні, які вони підживлюють в обмін на синтезовані бактеріями сполуки Нітрогену (рис. 9.6, В).

Організми різноманітних груп здатні до коменсалізму, якщо це для них є вигідним

Для багатьох організмів тіло хазяїна стає просто поверхнею, на якій із певних причин вигідно жити. Якщо при цьому симбіонти ніяк не шкодять, але й не приносять користі, то виникає коменсалізм. Ось деякі приклади: бактерії та грибки на шкірі людини «гріються» завдяки нашій теплоті, а також використовують для своєї життєдіяльності речовини, що з'являються на шкірі. Орхідеї, лишайники й мохи оселяються на деревах, що дозволяє їм ефективно уникати поїдання рослиноїдними організмами, отримувати більше світла й менше конкурувати з іншими організмами (рис. 9.7). Китові морські жолуді (рис. 9.2, А, Б), мандруючи разом із хазяїном, отримують більше поживних речовин, ніж сидячи на камені. Таким чином коменсалізм сприяє виживанню виду-симбіонта й ніяк не змінює життя виду-хазяїна1.

Рис. 9.7. Приклади коменсалізму

А. Орхідея на гілці дерева. Б. Мох на корі дерева.

1 Деякі вчені вважають, що симбіонти завжди мають хоч і незначний, але вплив на життя хазяїв. Наприклад, морські жолуді погіршують обтічність тіла кита, а мохи на корі дерев слугують домівкою комахам, що захищають дерево від шкідників.

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Внутрішньоклітинні бактерії-паразити мають малі розміри через

  • А повільний обмін речовин
  • Б намагання сховатися від імунної системи
  • В відсутність ДНК у їхніх клітинах
  • Г обмежений об'єм клітини

• 2. Черв-симбіонт, що оселяється на шкірі корови, буде мати пристосування подібні до таких у

  • А ґрунтової личинки хруща
  • Б гусені метелика
  • В водної личинки комара
  • Г пуголовка

• 3. Прикладом мутуалістичної коадаптації є

  • А відповідність розміру кігтиків воші товщині волосини
  • Б червоне забарвлення вишень
  • В наявність в орхідеї повітряних коренів, що поглинають вологу з повітря
  • Г товстий теплоізоляційний шар жиру під шкірою кита

• 4. На світлині зображено рослиноїдного кліща (блідо-рожевий, під крилами), що переноситься мухою. Який тип співвідносин між цими організмами?

  • А паразитизм
  • Б обов'язковий мутуалізм
  • В коменсалізм
  • Г необов'язковий мутуалізм

• 5. Увідповідніть адаптацію та середовище мешкання, для організмів якого вона характерна.

  • 1 висока плодовитість
  • 2 копальні кінцівки
  • 3 здатність поглинати розчинений кисень
  • 4 крила
  • А наземно-повітряне
  • Б водне
  • В ґрунтове
  • Г інший організм

У житті все просто

• 6. У вигляді таблиці порівняйте умови середовища для зовнішніх і внутрішніх симбіонтів. На підставі здійсненого аналізу спробуйте з'ясувати, яким типом симбіонта бути краще.

• 7. Як мутуалізм може сприяти освоєнню нових екологічних ніш і пристосуванню до нових умов?

• 8. Поясніть, чому вусоногі раки (морські жолуді), що мандрують, прикріпившись до тіла кита, отримують більше поживних речовин, ніж ті, що прикріпленні до каменю.

У житті не все просто

• 9. Тривалий час у медицині панувала думка, що всі бактерії в організмі людини «погані» й спричиняють захворювання. Чому наразі цю точку зору не вважають слушною? Які наслідки відсутності чи зміни бактеріальної мікрофлори людини?

• 10. Чи існують ендосимбіонти-коменсали? Як часто такі відносини трапляються у природі? Як це можна пояснити?