§ 43. Видоутворення. Основні напрями еволюційного процесу

Пригадайте, що таке вид. Що таке каріотип? Що таке ареал?

Вид та його критерії. Пригадаймо: вид - це сукупність популяцій, що подібні між собою за будовою, процесами життєдіяльності, положенням в екосистемах (кожен вид в екосистемі займає певну екологічну нішу), населяють певну частину біосфери (ареал), вільно схрещуються між собою (якщо їм притаманне перехресне запліднення) і дають плодючих нащадків. З погляду систематики, вид є основною систематичною одиницею (поміркуйте чому).

Синтетична теорія еволюції базується на біологічній концепції виду. Основні її положення такі:

особини одного виду становлять певну генетичну єдність, оскільки мають подібний набір генів (геном), проте вони можуть відрізнятися за набором алельних генів (генотипом);

Мал. 43.1. Основні критерії виду. Завдання. Поміркуйте, чому для встановлення видової належності організмів потрібно спиратись не на один певний критерій, а на весь їхній комплекс. Яким критеріям виду нині приділяють основну увагу? Чому?

у природі різні види не схрещуються між собою; якщо ж гібридизація і відбувається, то нащадки здебільшого не здатні до розмноження;
популяція є елементарною одиницею еволюції, оскільки в ній відбуваються усі мікроеволюційні процеси (спадкова мінливість, популяційні хвилі, природний добір, ізоляція).

Належність особин до певного виду визначають за певними критеріями - характерними для особин цього виду ознаками та властивостями, серед яких подібні особливості будови та процесів життєдіяльності, вимоги до умов середовища життя, подібний геном тощо (мал. 43.1).

Механізми видоутворення. Одним з видів еволюційного процесу є видоутворення - зміни видів у часі, які можуть призвести до виникнення нових видів. Раніше ми згадували, що передумовою видоутворення є зміни в генофонді окремих популяцій або груп популяцій, що забезпечує їхню репродуктивну ізоляцію.

Тривала внутрішньовидова ізоляція призводить до того, що окремі популяції можуть еволюціонувати незалежно від інших. При цьому відбуваються зміни їхнього генофонду.

Видоутворення може відбуватися різними шляхами, найчастіше внаслідок дивергенції, коли від вихідної батьківської форми виникають два або більше нових видів-нащадків. Поняття дивергенція ввів Ч. Дарвін: під цим він розумів явище розходження ознак у нащадків спільного предка як наслідок пристосувань до різних умов довкілля (мал. 43.2).

Мал. 43.2. Схема, що ілюструє процес дивергенції: А - предковий вид; Б₁, Б₂, В₁, В₂ - види-нащадки

Процес дивергенції не тільки пояснює появу нових видів у процесі еволюції, а й поступове збільшення їхньої кількості, адже один предковий вид може дати початок певній кількості дочірніх.

Видоутворення за допомогою дивергенції є наслідком ізоляції. Відповідно до її типів розрізняють географічне та екологічне видоутворення.

Мал. 43.3. Приклади географічного видоутворення: 1 - різні види в’юрків островів Галапагоського архіпелагу: зверніть увагу, що різні види цих пташок відрізняються за формою дзьоба внаслідок адаптації до споживання різної їжі; 2 - бобри європейський (а) та канадський (б)

Географічне видоутворення відбувається внаслідок просторової ізоляції популяцій предкового виду. Його прикладів існує дуже багато. Це і класичні спостереження Ч. Дарвіна на Галапагоському архіпелазі за різноманіттям дрібних горобцеподібних пташок - в’юрків (мал. 43.3, 1). Він помітив, що на кожному з островів цього архіпелагу мешкає свій вид цих птахів. Ці види досить близькі між собою і з видом, який мешкає на материковій частині Південної Америки, біля берегів якої розташовані острови архіпелагу. Ч. Дарвін пояснив це явище тим, що материковий вид свого часу розселився на острови архіпелагу, де в умовах ізоляції, внаслідок пристосувань до певних умов того чи іншого острова, предковий вид дав початок характерним для кожного острова різним видам.

Ще один приклад. На території Євразії та Північної Америки мешкають два близькі види бобрів: бобер європейський поширений на території Євразії, тоді як бобер канадський - Північної та Центральної Америки (мал. 43.3, 2). Вважають, що поява цих видів пов’язана з тим, що порівняно недавно (кілька сотень тисяч років тому) Азія та Північна Америка були з’єднані суходільним містком, і на їх спільному терені мешкав один вид бобрів. Після утворення Берингової протоки внаслідок географічної ізоляції цей вид дав початок двом самостійним видам.

Екологічне видоутворення відбувається внаслідок появи різних форм екологічної ізоляції у межах батьківського ареалу:

виникнення нових видів у результаті кратного збільшення числа хромосомних наборів (поліплоїдизації);
виникнення репродуктивної ізоляції особин унаслідок хромосомних перебудов;
гібридизація з наступним подвоєнням числа хромосом;
виникнення нових видів через розділення екологічних ніш.

Наведемо приклади екологічного видоутворення. Відомо кілька близьких видів синиць (мал. 43.4), які добувають подібну або різну їжу на різних горизонтах крон дерев або на землі. Тим самим кожен з них займає свою екологічну нішу. Жаба їстівна (мал. 43.5) виникла унаслідок гібридизації ставкової та озерної жаб близько 5 тис. років тому. В африканському озері Вікторія, яке утворилося 12 тис. років тому, мешкає понад 500 видів риб-цихлід, які відрізняються одне від одного за будовою, способом життя, поведінкою та низкою інших ознак. Молекулярно-генетичний аналіз показує, що всі вони походять від спільного предка (мал. 43.6).

Мал. 43.4. Види синиць, які могли виникнути шляхом розділення екологічних ніш

Мал. 43.5. Жаба їстівна: вид, який виник унаслідок гібридизації ставкової та озерної жаб

Мал. 43.6. Різні види цихлід озера Вікторія, які виникли від спільного предка

Напрями еволюційного процесу. Ви вже знаєте, що одним з основних напрямів еволюції є дивергенція. Іншими напрямами еволюційного процесу є конвергенція та паралелізм.

Конвергенцію спостерігають, коли неспоріднені організми опиняються в подібних умовах існування. Тому в них незалежно один від одного можуть формуватися подібні адаптації (мал. 43.7, І). Так, у зубатих китів (клас Ссавці) унаслідок пристосувань до активного полювання виникла подібна до акул (клас Хрящові риби) форма тіла, а їхні передні кінцівки зовні нагадують плавці. Подібний вигляд мали й викопні хижі плазуни - іхтіозаври (мал. 43.7, II, 1). До стеблових сукулентів відносять як кактуси, так і деякі молочаї, хоча ці рослини належать до різних порядків класу Дводольні (мал. 43.7, II, 2).

Мал. 43.7. І. Схема, що ілюструє процес конвергенції (Д та Е - предкові види; Д₁, Д₂ та Е₁, Е₂ - види-нащадки). II. Приклади конвергенції: 1 - активні хижаки - мешканці водойм: а - біла акула; б - дельфін-білобочка; в - іхтіозавр; 2 - стеблові сукуленти: а - кактус; б - молочай палеотропіс

Мал. 43.8. I. Схема, що ілюструє паралелізм: від предкового виду Б шляхом дивергенції виникають дочірні види В₁ та Г₁, які можуть опинятися в подібних умовах існування та розвиватися незалежно один від одного. II. 1. Диніктис - представник вимерлого роду вимерлої родини Німравіди (так званих несправжніх шаблезубих тигрів). 2. Смілодон - представники цього вимерлого роду шаблезубих котів (родина Котячі) мешкали 2,5 млн - 10 тис. років тому на території Північної та Південної Америки

Хоча більшість видів утворилися шляхом дивергенції, в подальшому такі дочірні види могли опинитися в подібному за умовами проживання середовищі та незалежно один від одного пристосовуватися до нього. Отже, й адаптації до такого середовища в них можуть відбуватися незалежно один від одного - паралельно (мал. 43.8, І). Наведемо такий приклад. Серед викопних представників родини Котячі відомі так звані шаблезубі види (мал. 43.8, II, 1, 2). Ці хижі тварини мешкали на території Північної Америки, за розмірами нагадували сучасну рись, мали довгий хвіст. Потужні ікла давали змогу цим хижакам полювати на велику здобич. Отже, у представників двох вимерлих родів з різних родин ряду Хижі, які походять від спільного предка, сформувалися подібні ознаки - потужні ікла як адаптація до полювання на велику здобич. Цей напрям еволюції має назву паралелізм.

Паралелізм — це виникнення подібних ознак на спільній генетичній основі.

Явище паралельної еволюції слід відрізняти від конвергенції. Паралелізм завжди починається з процесу дивергенції. У разі паралельної еволюції подібні ознаки формуються незалежно у близькоспоріднених груп організмів, тобто таких, які мають багато спільних груп генів. Тому в генофондах споріднених видів можуть з’являтися подібні мутації, на основі яких формуються подібні ознаки.

Ключові терміни та поняття: видоутворення, дивергенція, конвергенція, паралелізм.

Перевірте здобуті знання

1. У чому полягає біологічна концепція виду? 2. Яке значення має репродуктивна ізоляція для видоутворення? 3. Які відмінності між географічним та екологічним видоутворенням? 4. Чи може видоутворення відбуватись без дивергенції? Відповідь аргументуйте. 5. Що таке конвергенція? Наведіть приклади конвергентної еволюції. 6. Схарактеризуйте паралелізм як напрям еволюції.

Поміркуйте. У якому випадку дочірні види, що походять від спільного предка, будуть більше схожі між собою: у разі географічного або в разі екологічного видоутворення? Відповідь обґрунтуйте.