§ 42. Основні положення сучасної теорії еволюції. Популяція як елементарна одиниця еволюції

Пригадайте, що таке мутації. Що вивчає палеонтологія, порівняльні анатомія та ембріологія? Які види вважають екологічно пластичними та непластичними? Що таке генофонд?

Розвиток еволюційних поглядів. Ще за життя Ч. Дарвіна його еволюційна теорія знайшла багатьох своїх послідовників. Разом з тим були й такі дослідники, що наводили факти, які на той час ця теорія не могла пояснити. Зокрема, якщо Ч. Дарвін вважав, що пристосування організмів до середовища життя формуються поступово, то мутації, на ґрунті яких формуються нові ознаки, виникають раптово.

Пригадаймо: основи вчення про мутації заклав Г. де Фріз. Саме він сформулював перші положення еволюційних поглядів, відомих під назвою сальтаціонізм (від лат. сальтус - стрибок). Це теорії, які базуються на стрибкоподібному характері еволюції. Згідно з поглядами прихильників сальтаціонізму процес видоутворення пов’язаний з мутаціями: швидкою появою нових особин, які відрізняються низкою ознак від представників батьківського виду. Це може відбуватись дуже швидко, протягом небагатьох поколінь. Такі змінені особини можуть виявитись репродуктивно ізольованими від особин батьківського виду.

Цікаво знати

Г. де Фріз, досліджуючи успадкування ознак у рослини енотери, спостерігав появу нових, раніше не відомих ознак унаслідок окремих мутацій. Такі мутаційні форми могли не схрещуватись з особинами батьківського виду.

Протистояння прихильників дарвінізму та сальтаціонізму тривало багато років. Але згодом стало зрозуміло: дані генетики не тільки не суперечать положенням еволюційної теорії, а, навпаки, підкріплюють її положення. Зусиллями багатьох учених, таких як О. М. Сєверцов, І. І. Шмальгаузен, С. С. Четвериков, М. В. Тимофеев-Ресовський, Дж. С. Хакслі, Р. Фішер, Ф. Г. Добржанський, Дж. Г. Сімпсон, С. Райт (мал. 42.1), було створено синтетичну теорію еволюції - комплекс уявлень про еволюційний процес, що виник унаслідок синтезу положень дарвінізму з ученням про мутації та уявленнями про популяцію як елементарну одиницю еволюції.

Мал. 42.1. Учені, які зробили внесок у розвиток синтетичної теорії еволюції: 1 - Олексій Миколайович Сєверцов (1866-1936): видатний біолог, засновник еволюційної морфології тварин; з 1902 по 1911 рр. працював у Київському університеті Святого Володимира; 2 - Сергій Сергійович Четвериков (1880-1959): видатний генетик, ентомолог, еволюціоніст. Один з перших обґрунтував роль популяційних хвиль (коливань чисельності популяцій) як фактора еволюції; 3 - Феодосій Григорович Добржанський (1900-1975): видатний американський учений українського походження; стояв біля витоків популяційної генетики; 4 - Джуліан Сорел Хакслі (1887-1975): видатний англійський біолог, еволюціоніст; стояв біля витоків створення Всесвітнього фонду дикої природи; 5 - Джордж Гейлорд Сімпсон (1902-1984): видатний американський палеонтолог, увів термін «синтетична теорія еволюції»

Основні положення генетичної теорії еволюції. Головним джерелом спадкової мінливості синтетична теорія еволюції розглядає мутації (мутаційну мінливість): мутантні алелі можуть поєднуватись у різних комбінаціях, забезпечуючи комбінативну мінливість.

Рушійним фактором еволюції є природний добір. Елементарною одиницею еволюції є популяція. Еволюційні процеси, що відбуваються в популяціях, дістали назву мікроеволюція. Їхнім наслідком можуть бути зміни спадкового матеріалу популяції - її генофонду. Такі зміни можуть сприяти утворенню нових видів - видоутворенню. Еволюційні процеси, які приводять до утворення систематичних одиниць вищого рангу - нових родів, родин, рядів (порядків) тощо, називають макроеволюцією.

Популяції організмів та їхні характеристики. Види існують у вигляді системи популяцій, які зазвичай взаємодіють між собою. Така взаємодія відбувається зокрема в результаті обміну спадковим матеріалом (міграції особин у тварин, перенесення спор чи насіння вітром, водою, комахами тощо). Отже, популяція є структурно-функціональною одиницею виду. Сукупність подібних між собою популяцій, які відрізняються від інших популяцій того самого виду одним або небагатьма варіантами ознак, становить підвид.

Популяція (від лат. популюс — народ, населення) — група організмів, здатна до сталого самовідтворення (як статевого так і нестатевого), які тривалий час мешкають на одній території та частково чи повністю відокремлені від організмів інших подібних угруповань, з представниками яких потенційно можливий генетичний обмін.

Генофонд — сукупність усіх генних варіацій (алелів) певної популяції.

Наявність популяцій у природі пов’язана з тим, що оптимальні умови існування нерівномірно розподілені по території, на якій мешкає вид. Отже, в тих частинах ареалу виду, де умови життя більш сприятливі - густота особин буде вищою, там формуються популяції. Але існують і ділянки, де необхідні умови існування відсутні - вони можуть відокремлювати популяції.

Унаслідок взаємодії популяції певного виду з комплексом усіх екологічних чинників середовища життя (як неживої природи, так і з особинами популяцій інших видів) формується власна екологічна ніша.

Екологічна ніша — це трофічне (визначається характером їжі, яка споживається) й просторове положення популяції певного виду в екосистемі. Вона формується внаслідок взаємодії з популяціями інших видів та факторами неживої природи.

Отже, популяція становить собою цілісну структурно-функціональну одиницю у складі екосистеми. Вона зазвичай має всі потрібні умови для свого відтворення, тривалого існування і за допомогою адаптацій може пристосовуватися до змін умов існування.

Характеристики популяцій. Насамперед це чисельність - загальна кількість особин, які складають популяцію. Популяції з низькою чисельністю, наприклад великих за розмірами ссавців, можуть включати лише кілька десятків особин (наприклад, популяція бенгальського тигра - 20-30 особин; мал. 42.2, 1). Натомість популяції певних видів комах можуть складатися з десятків і сотень тисяч особин (мал. 42.2, 2).

Мал. 42.2. Приклади тварин, які формують нечисленні та численні популяції: 1 - тигр бенгальський; 2 - сарана перелітна

Цікаво знати

1889 року була зареєстрована зграя сарани перелітної, яка охоплювала площу 6000 км² і налічувала мільярди особин.

Густота популяції - середня кількість особин, яка припадає на одиницю площі (у разі наземних екосистем) або об’єму (водні екосистеми). З іншого боку, кожна популяція займає певну площу або об’єм.

Просторова структура популяції - характер розподілу особин популяції по території, яку вона займає, що дає змогу найповніше використовувати ресурси середовища життя. В одних випадках вони можуть рівномірно розподілятись по території (наприклад, колонії пінгвінів), в інших - утворювати угруповання в межах популяції (зграї вовків, табуни оленів тощо).

За наявності значних географічних перешкод різні популяції одного виду можуть бути майже повністю відокремлені одна від одної (популяції риб з різних озер). Якщо територія, яку займає вид, більш або менш однорідна, то межі між окремими популяціями зазвичай виражені нечітко (популяції гризунів, наприклад бабаків, що мешкають у степах і пустелях) (мал. 42.3).

Вікова структура популяції визначається розподілом її особин за віковими групами. Це дуже важливий показник стану популяції. Так, різке скорочення частки нестатевозрілих особин може свідчити про можливе зниження чисельності популяції в майбутньому, коли ці особини стануть статевозрілими й залишать нечисленних нащадків.

Мал. 42.3. Ступінь відокремленості популяцій певного виду

Статева структура популяції визначається співвідношенням особин різних статей: у тварин - самців і самок (пригадайте явище успадкування, зчеплене зі статтю, і спробуйте пояснити переважання особин певної статі у популяціях тварин певного виду).

Генетична структура популяції. Кожна популяція має притаманний їй генофонд, що сформувався внаслідок більш або менш вільного схрещування між її особинами, а також завдяки обміну спадковою інформацією з іншими популяціями (наприклад, унаслідок міграцій особин з популяції в популяцію; поміркуйте, як може відбуватись обмін спадковою інформацією між різними популяціями рослин). Різні популяції одного виду можуть відрізнятись як за набором алельних генів, так і за частотою зустрічальності популяцій у окремих алельних генів та їхніх поєднань.

На генофонд популяції можуть впливати інтенсивні міграції особин з популяції в популяцію та мутаційний процес, що призводить до появи нових алелів певних генів. Однією з причин дрейфу генів є популяційні хвилі - періодичні або неперіодичні коливання чисельності особин у популяції. Наприклад, у разі зниження чисельності популяції можуть переважно вимирати особини з певними поєднаннями алельних генів. Натомість частота зустрічальності інших алелів може різко зростати.

Унеможливлення обміну спадковою інформацією між окремими популяціями - їхня ізоляція - зумовлює те, що генофонд таких популяцій із часом буде дедалі більше відрізнятися. Це створює передумови для виникнення нових підвидів і видів.

Ключові терміни та поняття: синтетична теорія еволюції, екологічна ніша.

Перевірте здобуті знання

1. На чому базуються еволюційні погляди, які мають назву «сальтаціонізм»? 2. Які основні положення синтетичної теорії еволюції? 3. Що таке популяція? Які її основні характеристики? 4. Що таке структура популяції? Які типи структури популяції ви знаєте? 5. Що собою становить генофонд популяції? 6. Які чинники можуть впливати на зміни генофонду популяцій? Схарактеризуйте їх.

Поміркуйте. Чому існування видів у вигляді системи популяцій є необхідною передумовою виникнення нових видів?