§ 20. Фотосинтез: темнова фаза. Хемосинтез

Пригадайте, яка будова хлоропластів? Які процеси відбуваються у світлову фазу фотосинтезу. Які особливості будови клітин прокаріотів? Які організми належать до фототрофів?

За світловою фазою фотосинтезу настає темнова. Саме під час темпової фази з неорганічних сполук синтезуються вуглеводи.

Реакції темнової фазі фотосинтезу відбуваються у стромі хлоропластів цілодобово, оскільки не потребують участі світла. Темпова фаза починається з того, що особлива сполука фіксує молекулу СО₂, що надходить у хлоропласти з атмосферного повітря. До молекули СО₂за допомогою певних ферментів приєднується Гідроген (який постачає відновлений протягом світлової фази НАДФ • Н). На здійснення реакцій темнової фази витрачається енергія, яка була акумульована в макроергічних зв’язках молекул АТФ, синтезованих під час світлової фази. Через низку послідовних реакцій утворюються глюкоза та інші моносахариди. Згодом з них синтезуються полісахариди (наприклад, крохмаль, целюлоза та ін.).

Послідовність реакцій темпової фази з’ясував американський учений М. Кальвін зі своїми співробітниками. На його честь комплекс цих біохімічних реакцій назвали циклом Кальвіна.

Підсумкове рівняння обох фаз фотосинтезу має такий вигляд:

6СО₂ + 6Н₂О → С₆Н₁₂О₆ + 6O₂↑

Процес надходження до клітин рослин СО₂ називають повітряним живленням.

Вуглеводи, синтезовані під час реакцій темпової фази, відіграють важливу роль у процесах енергетичного обміну, адже вони можуть не тільки окиснюватись, а й розщеплюватись без участі кисню. Отже, глюкоза, яка належить до моносахаридів, є формою акумуляції хімічної енергії: при її розщепленні та остаточному окисненні в мітохондріях звільняється енергія, що витрачається на потреби організму. Крім того, з глюкози в клітинах рослин можуть синтезуватися полісахариди (крохмаль, целюлоза тощо), які можуть відкладатися в клітині про запас.

Процеси темнової фази є прикладом реакцій пластичного обміну (або асиміляції).

Особливості процесів фотосинтезу в різних груп прокаріотів. У різних груп прокаріотів процеси фотосинтезу можуть відбуватись по-різному. У ціанобактерій фотосинтез відбувається так само, як і в зелених рослин. У них задіяні дві фотосистеми - І та II. Під час світлової фази у них відбувається фотоліз води з виділенням молекулярного кисню. На відміну від ціанобактерій, у пурпурних бактерій і зелених сіркобактерій є лише одна фотосистема. Тому під час фотосинтезу в них кисень не виділяється.

Значення фотосинтезу для існування біосфери. Завдяки фотосинтезу фотосинтезуючі організми вловлюють світлову енергію Сонця і перетворюють її на енергію хімічних зв’язків синтезованих ними вуглеводів. Коли організми-гетеротрофи (тварини, гриби тощо) споживають живих автотрофів або їхні рештки, то разом з їжею отримують і запасену в ній енергію. Тож існування біосфери можливе саме завдяки фотосинтезу.

Отже, рослини є своєрідними посередниками в надходженні енергії сонячного світла до інших мешканців нашої планети, які не можуть її використовувати безпосередньо для процесів пластичного обміну. Уперше на це звернув увагу видатний учений К. А. Тімірязєв, обґрунтувавши положення про космічну роль зелених рослин.

Зелені рослини і ціанобактерії, здійснюючи фотосинтез, вбирають вуглекислий газ і виділяють кисень, підтримуючи тим самим сталий газовий склад атмосфери. Кисень використовують у процесі дихання більшість організмів. Тому без перебільшення можемо стверджувати, що життя на нашій планеті без зелених рослин існувати не може. Рослини, таким чином, є універсальною біохімічною лабораторією зі створення органічних сполук з неорганічних (мал. 20.1). Крім того, під дією космічних променів кисень перетворюється на озон (О₃), який формує озоновий шар (екран) атмосфери. Він поглинає короткохвильові (ультрафіолетові) космічні промені, які згубно діють на живу матерію. До того часу, коли він ще не був створений, життя могло існувати лише у воді, оскільки вода поглинає ультрафіолетові промені з короткою довжиною хвиль.

Щорічно завдяки фотосинтезу на Землі утворюється понад 200 млрд тонн газоподібного кисню. Загалом рослини використовують для фотосинтезу лише до 2-5 % сонячної енергії, що досягає поверхні нашої планети. За рік рослинний світ Землі продукує близько 10¹⁷ кДж енергії, що значно перевищує кількість енергії корисних копалин, яке споживає за рік людство. При цьому самі ці корисні копалини (нафта, газ і вугілля) - не що інше, як продукт фотосинтезу стародавніх рослин. Учені підрахували, що річна продуктивність фотосинтезу містить енергії майже у 10 разів більше, ніж потрібно для забезпечення потреб сучасного населення нашої планети.

На процес фотосинтезу можуть впливати різні зовнішні чинники. Так, продуктивність фотосинтезу зростає за умов кращого водопостачання рослин, їхнього оптимального освітлення, забезпечення вуглекислим газом, завдяки селекції сортів, спрямованій на підвищення ефективності фотосинтезу тощо. Нестача вологи гальмує процес фотосинтезу, навіть за оптимальної інтенсивності освітлення й концентрації СО₂ в атмосфері.

Мал. 20.1. Зелений листок - універсальна біохімічна лабораторія. Завдання. Простежте за зв’язками між світловою та темновою фазами фотосинтезу

Мал. 20.2. Сергій Миколайович Виноградський (1856-1953). Народився у м. Києві. Відкрив процес хемосинтезу. Досліджував процеси колообігу Нітрогену в природі

Крім фотосинтезуючих організмів, органічні сполуки з неорганічних можуть створювати й певні групи бактерій. Ці процеси вони здійснюють шляхом хемосинтезу.

Хемосинтез. Хемосинтезуючі організми, або хемотрофи (від грец. хемейя - хімія та трофе - живлення), для синтезу органічних сполук використовують енергію, яка звільняється під час окиснення неорганічних сполук. До хемотрофних організмів належать певні групи бактерій: нітрифікуючі, метаноутворюючі, залізобактерії, безбарвні аеробні хемотрофні бактерії тощо. Процес хемосинтезу відкрив 1887 року наш співвітчизник - видатний мікробіолог С. М. Виноградський (мал. 20.2). Нітрифікуючі бактерії послідовно окиснюють амоніак до нітритів (солі нітритної кислоти), а згодом - до нітратів (солі нітратної кислоти). Значення цих процесів важко переоцінити, оскільки нітрати потрібні рослинам для повноцінного живлення. Залізобактерії отримують енергію за рахунок окиснення сполук двовалентного Феруму до тривалентного. Безбарвні аеробні хемотрофні бактерії окиснюють сірководень та інші сполуки Сульфуру до сульфатної кислоти.

Роль хемотрофних організмів у природі. Хемотрофні організми відіграють важливу роль у процесах колообігу певних хімічних елементів у природі. Пригадаймо: колообіг речовин - це закономірна міграція певних сполук між живою (різні групи живих істот) і неживою частинами екосистем. При цьому багато процесів перетворення хімічних елементів у біосфері відбуваються лише за участю хемотрофних організмів. Крім того, хемотрофні організми здатні синтезувати органічні сполуки з неорганічних у тих частинах біосфери, куди не досягає сонячне світло. Залізобактерії беруть участь у створенні покладів залізних руд, які використовує людина.

Ключові терміни та поняття: темнова фаза фотосинтезу, космічна роль зелених рослин, хемосинтез, хемотрофні організми.

Перевірте здобуті знання

1. Які процеси відбуваються під час темпової фази фотосинтезу? 2. Які умови потрібні для здійснення темпової фази фотосинтезу? 3. Чому процеси темпової фази належать до реакцій пластичного обміну? 4. Чому без зелених рослин існування біосфери стало б неможливим? 5. Що таке хемосинтез? 6. Які організми здатні до хемосинтезу? 7. Яке біологічне значення процесу хемосинтезу?

Поміркуйте. Що спільного і відмінного між процесами хемосинтезу і фотосинтезу?