Біологія. Практичний довідник. 11 клас
Успадкування ознак, зчеплених зі статтю
Стать, як і будь-яка інші ознаки організму, спадково детермінована.
Важлива роль у генетичній детермінації статі та у підтриманні закономірного співвідношення статей належить хромосомному апарату. Для кожного виду тварин і дводомних рослин властива приблизно рівна кількість особин чоловічої та жіночої статей, тобто співвідношення статі близьке до розщеплення 1 : 1. Це співвідношення збігається із розщепленням в аналізуючому схрещуванні, коли одна зі схрещуваних форм є гомозиготною за рецесивним алелем (аа), а інша — гетерозиготна (Аа). Серед потомства в цьому випадку спостерігають розщеплення у відношенні 1 Аа : 1 аа. Якщо стать спадкується за таким самим принципом, то можна передбачити, що одна стать, наприклад жіноча, має бути гомозиготною, а чоловіча — гетерозиготною або навпаки. Тоді розщеплення за статтю в кожному поколінні має бути 1 : 1, що дійсно характерно для роздільностатевих організмів.
Але ці факти не могли дати доказів гомозиготності й гетерозиготності статей, поки їх не зіставили із цитологічними даними.
З’ясували, що у тварин особини чоловічої та жіночої статей відрізняються за хромосомними наборами. Так, у самок деяких видів (наприклад, дрозофіли) всі хромосоми парні, а в самців — дві хромосоми гетероморфні, до того ж одна з них така сама, як і в самки. Хромосоми, за якими відрізняються особини чоловічої і жіночої статей, одержали назву статеві хромосоми. Ті з них, які є парними в однієї зі статей, називають Х-хромосомами. Непарна статева хромосома, яка є лише в особин однієї статі й відсутня в іншої, була названа Υ-хромосомою.
Хромосоми, за якими чоловіча й жіноча статі не відрізняються, називають аутосомними. Отже, у дрозофіли особи обох статей мають по 6 однакових аутосом, та ще й статеві хромосоми XX у самок і ΧΥ у самців. Оскільки в самок Х-хромосоми парні, то внаслідок мейозу в них будуть утворюватись однакові яйцеклітини, кожна з однією Х-хромосомою. Стать, що утворює однакові гамети стосовно статевих хромосом, називають гомогаметною. У самця будуть утворюватися сперматозоїди двох сортів — з Х-хромосомою або Υ-хромосомою, до того ж у рівних кількостях відповідно до механізму мейозу. Тому чоловічу стать дрозофіли називають гетерогаметною. За хромосомною теорією спадковості стать організму визначається в момент запліднення.
Чотири основних типи хромосомного визначення статі
Тип визначення статі |
Організми |
Соматичні клітини |
Гамети |
Гетерогаметна стать |
||
♀ |
♂ |
сперматозоїди |
яйцеклітини |
|||
ΧΥ |
Людина, ссавці, комахи ряду Двокрилі, деякі риби, рослина куколиця та ін. |
XX |
XY |
X i Y |
Х і Х |
чоловіча |
ΧΥ |
Птахи, комахи ряду Лускокрилі, деякі риби |
XY |
XX |
Х і Х |
X i Y |
жіноча |
ХО |
Коники, клоп (Protentor) |
XX |
ХО |
Х і О |
Х і Х |
чоловіча |
ХО |
Міль (Fumed) |
ХО |
XX |
Х і Х |
Х і О |
жіноча |
У птахів Х-хромосому іноді називають Z, а Υ-хромосому — W. У багатьох видів Х-хромосоми та Υ-хромосоми різко відмінні за величиною. Зазвичай Y-хромосома доволі невелика за розмірами. Крім того, вона містить великий гетерохроматичний район та Υ-специфічні нуклеотидні послідовності. Все це не лише значно знижує число генів, які локалізовані в Υ-хромосомі порівняно з Х-хромосомою, що слугує причиною гемізиготності, але практично блокує кросинговер між ними. Іншими словами, ділянка гомології, необхідна для точного спарювання між X- та Y-хромосомами, доволі невелика.
Це положення справджується й для Z- і W-хромосом. Біологічна роль відсутності кросинговеру між гетероморфними статевими хромосомами цілком очевидна. Кросинговер знищив би саме ті відмінності між X- і Y-, Z- і W-хромосомами, які й зумовлюють хромосомний механізм визначення статі.
У людини описано кілька випадків спадкування зчеплених з Х-хромосомою генів, які в гемізиготному стані призводять до розвитку тієї чи іншої форми патології. Із трьох добре вивчених форм гемофілії дві визначаються рецесивними генами, локалізованими в Х-хромосомі. Вони спричиняють неповноцінність чинників зсідання крові, часті кровотечі (особливо небезпечні у внутрішніх органах) і як результат — ранню смерть. На гемофілію хворіють переважно чоловіки. Захворювання жінок маловірогідне, тому що вони повинні мати відповідний рецесивний ген в обох Х-хромосомах.
Ознаки, що визначаються генами, які містяться в Х-хромосомах, називають ознаками, зчепленими зі статтю. Це явище відкрив Т. Г. Морган у дослідах з дрозофілою.
Статеві хромосоми мають також негомологічні ділянки. Так, у негомологічній ділянці Х-хромосоми знаходять гени, що зумовлюють зсідання крові, сприймання кольору, колір емалі зубів тощо, а в Y-хромосомі — гени, що визначають чоловічу стать, ріст волосся на вушних раковинах (гіпертрихоз), утворення рогової луски на шкірі (іхтіоз). Ці ознаки проявляються здебільшого в осіб визначеної статі, тому їх називають успадкуванням, зчепленим зі статтю.
Якщо ген локалізований у негомологічній ділянці Х-хромосоми, то він передається лише від батька до дочки, а від матері — до синів і дочок у рівній пропорції. Рецесивні ознаки, зчеплені з Х-хромосомою (гемофілія, дальтонізм), частіше проявляються у чоловіків, а у жінок — лише в гомозиготному стані.
Ознаки, зчеплені з Υ-хромосомою, передаються від батька до сина й трапляються лише в осіб чоловічої статі. Такі ознаки називають голандричними.
При розв’язуванні задач на зчеплене зі статтю успадкування вказують, у якій статевій хромосомі міститься ген.
Успадкування ознак, зчеплених зі статтю, відрізняється від успадкування аутосомних ознак і не підпорядковується правилам Менделя.
Основні особливості спадкування ознак, зчеплених зі статтю, такі:
- 1) результати прямого та зворотного спадкування неоднакові;
- 2) самки й самці по-різному успадковують ознаки; спадкування ознак, зчеплених із X- та Υ-хромосомами, відбуваються неоднаково; ознаки, зчеплені з Х-хромосомою, у певних схрещуваннях передаються від матері синам, а від батька — дочкам, тобто «хрест-навхрест»; ознаки, зчеплені з Υ-хромосомами, передаються по лінії гетерогаметної статі.