Біологія. Практичний довідник. 9 клас

Рибонуклеїнова кислота (РНК)

1. У клітині існує три основні типи РНК, які відрізняються за локалізацією, розмірами, нуклеотидним складом, структурою та функціональними властивостями: рибосомальна (р-РНК), транспортна (т-РНК), матрична або інформаційна (м-РНК або і-РНК).

2. Кількість РНК протягом життя клітини змінюється.

3. РНК міститься в ядрі, цитоплазмі, рибосомах, мітохондріях, пластидах зелених рослин.

4. Будівельними блоками РНК є нуклеотиди. Кожний нуклеотид складається з однієї пуринової чи піримідинової основи, з’єднаної з вуглеводом рибозою, яка з’єднана із залишком ортофосфатної кислоти. Азотистими основами РНК є: пуринові основи (аденін і гуанін) та піримідинові (цитозин і урацил). Азотисті основи (тимін з ДНК і урацил з РНК) відрізняються лише метальною групою, яка є в тиміні. Таким чином, тимін можна було б називати метилурацилом. Кожна пуринова та піримідинова основи зв’язані своїм атомом 9-Ν або 1-Ν з атомом 1'-С-рибози. Відповідно 5'-С-рибози етерифікований фосфатом.

5. Молекули РНК зазвичай одноланцюгові. У 1959 р. відкрито дволанцюгову РНК у реовірусів. Гідроксильна група (ОН) атома 3'-С-рибози одного нуклеотиду може етерифікуватися фосфатом іншого нуклеотиду, у результаті чого утворюється динуклеогид. Таким чином, близько 70-108 нуклеотидів зв’язуються в полінуклеотидний ланцюг. Осьовий скелет такої молекули складається із фосфат-іонів і рибози, що чергуються, а основи приєднані збоку.

Рибосомна РНК (р-РНК)

Частка р-РНК становить близько 80-85 % усієї РНК клітини й характеризується метаболічною стабільністю. Це найбільші РНК — до складу їх молекул входить 3 000-5 000 нуклеотидів, а відносна молекулярна маса становить 1 000 000-1 500 000. У прокаріотів розрізняють гри типи р-РНК, а в еукаріотів — чотири, які локалізовані в рибосомах і беруть участь у специфічній взаємодії з рибосомними білками. Рибосомні РНК мають форму вторинної структури у вигляді коротких двоспіральних ділянок, з’єднаних зігнутим одиночним ланцюгом (Υ- або V-подібної форми). Білки рибосоми зв’язані переважно з однотяжевими ділянками молекули. Для р-РНК характерна наявність модифікованих основ, але їх значно менше, ніж у т-РНК.

Транспортна РНК (т-РНК)

Молекули т-РНК являють собою єдиний ланцюг, який складається з 90 нуклеотидів, з відносною молекулярною масою 23 000-28 000. У клітинній РНК транспортна РНК становить 10 %. Молекули т-РНК здатні ковалентно зв’язуватися з певного амінокислотою, а через систему водневих зв’язків — з одним із нуклеотидних триплетів молекули і-РНК. Таким чином, т-РНК реалізує кодову відповідність між амінокислотою та відповідним її кодоном і-РНК. Для виконання адапторної функції т-РНК повинні мати певну вторинну й третинну структури. Кожна молекула т-РНК має постійну вторинну структуру: форму, яка нагадує листок конюшини, складається зі спіральних ділянок, утворених нуклеотидами одного й того ж ланцюга, та розташованих між ними одноланцюгових петель.

Схема будови т-РНК: А, Б, В, Г — ділянки, у яких комплементарні нуклеотиди сполучаються за допомогою водневих зв’язків; Д — антикодон; Е — ділянка, до якої прикріплюється амінокислота.

Неспарені послідовності утворюють характерні структурні елементи (гілки), серед яких можуть бути такі типи:

  • а) акцепторне стебло, на 3'-ОН кінці якого в більшості випадків розташований триплет ЦУАОН, До карбоксильної групи кінцевого аденозину за допомогою специфічного ферменту приєднується відповідна амінокислота;
  • б) псевдоуридилова петля, яка складається із 7 нуклеотидів; вважають, що вона використовується для зв’язування т-РНК з рибосомою;
  • в) додаткова петля — різна за розміром і складом у різних т-РНК;
  • г) антикодонова петля, яка складається із 7 нуклеотидів і містить групу із трьох основ (антикодон); вона комплементарна триплету (кодону) у молекулі і-РНК;
  • д) дигідроуридилова петля, яка складається з 8-12 нуклеотидів і містить від одного до чотирьох дигідроуридилових залишків. Вважають, що вона використовується для зв’язування т-РНК зі специфічним активуючим ферментом. Третинна укладка молекул т-РНК доволі компактна, має Г-подібну форму.

У стабілізації третинної структури т-РНК беруть участь полівалентні катіони (Mg2+, поліаміни), а також водневі зв’язки між основами та фосфодиефірним стовбуром.

Складна просторова укладка молекул т-РНК зумовлена множинними високоспецифічними взаємодіями з білками й іншими нуклеїновими кислотами (р-РНК). Транспортна РНК відрізняється від інших типів РНК високим вмістом модифікованих основ. Локалізація модифікованих нуклеотидів чітко фіксована. Їх наявність у складі т-РНК зумовлює стійкість молекули до дії нуклеаз, крім того, вони беруть участь у підтриманні певної структури, оскільки подібні основи не здатні до нормального спарювання і перешкоджають утворенню подвійної спіралі. Таким чином, наявність модифікованих основ у складі т-РНК обумовлює не лише її структуру, а й багато спеціальних функцій. У більшості клітин еукаріотів міститься набір різних т-РНК (близько 60). Це означає, що на кожну амінокислоту припадає не менше ніж одна специфічна т-РНК. Отже, т-РНК, що зв’язують одну й ту ж амінокислоту, називають ізоакцепторними. Кожен тип клітин в організмі відрізняється своїм співвідношенням ізоакцепторних т-РНК.

Інформаційна (матрична) РНК (і-РНК, або м-РНК)

Інформаційна РНК містить генетичну інформацію про послідовність амінокислот для основних ферментів та інших блоків, тобто слугує матрицею для біосинтезу поліпептидних ланцюгів.

Частка і-РНК у клітині становить менш ніж 5 % загальної кількості РНК клітини.

На відміну від р-РНК і т-РНК, і-РНК має несталу форму, її відносна молекулярна маса — від 25 • 103 до 1 • 106; а кількість нуклеотидів коливається від 300 до 3 000. Наявність у клітині ланцюгів і-РНК різної довжини відображає різноманітність білків, синтез яких вони забезпечують За своїм нуклеотидним складом, і-РНК відповідає ДНК тієї ж клітини, тобто є комплементарною до одного з ланцюгів ДНК. Встановлено, що в послідовності нуклеотидів первинної структури і-РНК закладена інформація не лише про структуру білка, але й про вторинну структуру самих молекул і-РНК. Вторинна структура і-РНК формується за рахунок взаємокомплементарних послідовностей, уміст яких у РНК різного походження подібний і становить від 40 до 50 %.

Третинна структура і-РНК формується головним чином за рахунок водневих зв’язків, гідрофобної взаємодії, геометричного й стеричного обмеження, електричних сил. Інформаційна РНК являє собою метаболічно активну та нестабільну форму. Так, і-РНК мікроорганізмів характеризується швидким оновленням. Час її життя становить кілька хвилин. Разом з тим, для організмів, клітини яких містять обмежені мембраною ядра, тривалість життя і-РНК може досягати багатьох годин і навіть діб. Стабільність і-РНК визначається різними модифікаціями її молекул.

РНК вірусів

Якщо і-РНК, т-РНК і р-РНК виконують у клітинах допоміжні стосовно ДНК функції, то вірусні РНК слугують такими ж повноцінними носіями спадкової інформації, як і вірусні ДНК. Понад 95 % усіх вірусів рослин і грибів є РНК-умісними. Немало таких вірусів і серед збудників небезпечних хвороб тварин (сказ, ящур) і людини (грип, поліомієліт, гепатит А).

Каталітична й регуляторна функції РНК

Для деяких РНК поряд з основними функціями властиві й незвичайні.

Сьогодні роль РНК як біокаталізаторів і регуляторів активності ДНК доволі детально вивчена. З’ясували, що молекули РНК здатні активувати реакцію розпаду полінуклеотидного ланцюга на окремі нуклеотиди.

Низькомолекулярні РНК, що мають таку здатність, отримали назву рибозимів. Їх ферментативна активність виявляється, наприклад, під час сплайсингу.

Інші низькомолекулярні РНК, які є в ядрі клітини, здатні зв’язуватися з певними ділянками, або сайтами молекули ДНК. Вони впливають на синтез відповідних інформаційних і-РНК і, таким чином, регулюють обмін речовин у клітині на етапі транскрипції.