Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Еволюційна теорія Ч.-Р. Дарвіна

Еволюційна теорія Ч. Дарвіна, відома за назвою «дарвінізм», понад 100 років була теоретичним підґрунтям біології. За вченням Дарвіна, рушійні сили розвитку природи містяться в ній самій — це спадкова мінливість і боротьба за існування, яку завершує природний добір (преважне виживання та участь у розмноженні найбільш пристосованих особин кожного виду). Наслідком природного добору є адаптації, видоутворення та прогресивна еволюція живої природи.

Основні положення теорії еволюції Ч. Дарвіна.

1. Еволюція полягає у безперервних пристосувальних змінах видів.
2. Кожний вид здатний до безперервного розмноження.
3. Рушійні сили еволюції та механізм змін організмів: а) основою для еволюції є невизначена (спадкова) мінливість (зміни в організмів можуть бути корисні, шкідливі або нейтральні); б) необмеженому розмноження перешкоджають обмежені життєві ресурси — більшість особин гине в боротьбі за існування; в) вибіркове виживання та розмноження найбільш пристосованих особин Ч. Дарвін назвав природним добором.
4. Під дією природного добору групи особин одного виду накопичують із покоління в покоління різні пристосувальні ознаки і перетворюються в нові види.
5. Нові породи тварин і сорти рослин утворюються під впливом штучного добору.

Мінливість. Аналіз фактичного матеріалу з одомашнення (доместикації) та селекції дозволив Дарвіну встановити перший вихідний фактор еволюції домашніх форм — мінливість. При всій одноманітності особин однієї породи або сорту спостерігались індивідуальні відмінності внаслідок мінливості батьківських ознак.

Досвідчений фермер, писав Дарвін, розрізняє кожну з овець навіть у великому за кількістю стаді. Учений вважав, що ці відмінності виникають у результаті сумісної дії двох причин: впливу зовнішніх умов (їжі, температури, вологи і т. д.) і природи самого організму. До того ж визначальну дію на характер мінливості вказує друга причина, оскільки той самий фактор зовнішнього середовища може спричинити різні зміни в одного організму. Разом з тим є багато фактів, які свідчать про однакові зміни цілої групи організмів під впливом одного зовнішнього фактора, а також спонтанні зміни організмів (без усякого впливу з боку зовнішнього середовища). Заплутане питання про мінливість Дарвін блискуче вирішив, виділивши спадкову невизначену й спадкову визначену, а також корелятивну та комбінативну мінливості.

Невизначена, або індивідуальна, спадкова мінливість. Індивідуальна мінливість означає, що зміни ознак відбуваються в окремих, одиничних особин. Спектр змін може бути дуже широким: від крупних, добре помітних до дрібних, які ледве різняться. Індивідуальна мінливість невизначена, тобто ознака може змінюватися в різних напрямах. Яскравий приклад цієї властивості мінливості — поява різниці у забарвленні квіток як за кольором (білий, рожевий, фіолетовий), так і за інтенсивністю забарвлення пелюсток. Причина такого явища, зазначав Дарвін, нам невідома. Нарешті індивідуальна невизначена мінливість має спадковий характер, тобто стійко передається потомству. В цьому полягає її найважливіше значення для еволюції. Пізніше індивідуальну мінливість назвали мутаційною.

Визначена, або групова, неспадкова мінливість. У результаті дії середовища змінюється вся група організмів однієї породи або сорту, причому змінюється визначено, тобто в одному напрямі. Прикладами такої мінливості можуть бути збільшення маси в усіх особин тварин за умови доброго годування, утворення тіньових і світлових листків у рослин за зміни освітлення. Групова, або визначена, мінливість неспадкова, тобто в нащадків зміненої групи при поміщенні їх в інші умови середовища набуті батьками ознаки не проявляються. Ця форма мінливості отримала в генетиці назву модифікаційної.

Корелятивна (співвідносна) мінливість. Цим поняттям Дарвін позначив зміну комплексу взаємозв’язаних ознак, а також зауважив різний характер корелятивної мінливості. В одних випадках вона викликається розвитком або, навпаки, ослабленням функції органа. Корелятивні зміни можуть мати вроджений спадковий характер (білі коти з блакитними очима зазвичай глухі; білі вівці й свині хворіють після поїдання деяких отруйних рослин, а темнозабарвлені особини стійкі до них).

Комбінативна мінливість — результат схрещування особин різних порід або сортів. «У деяких випадках схрещування початково різних видів, напевно, відігравало значну роль у походженні наших порід», — вказував Дарвін. Проте важливість схрещування було перебільшене, особливо при поясненні походження порід тварин, тому що в гібридних форм часто виявляється стерильне (безплідне) потомство.

Спадковість. У часи Дарвіна спадковість уявляли як «загальну властивість» будь-якого організму, властиву йому в цілому («суцільна спадковість»). З цим пов’язане одне із заперечень Ф. Дженкіна, що здавалось Дарвіну доволі серйозним. Суть заперечення Дженкіна: корисна ознака, яка випадково з’явилася в окремої особини, в групі організмів (популяції) поступово буде нівельована схрещуванням зі звичайними особинами.

Заперечення Дженкіна були однією з причин, які спонукали Дарвіна у пізніших виданнях «Походження видів» та інших творах все більше схилятися до визнання еволюційної ролі визначеної мінливості, тобто спадкування ознак, набутих організмом під прямою дією умов, що змінюються. Проте заперечення Дженкіна ґрунтувалися на помилковій ідеї «суцільної спадковості». Вони були повністю відкинуті зі створенням популяційної генетики. З’ясувалося, що спадковість не є абстрактною «властивістю живого організму як цілого», а забезпечується внутрішньоклітинними механізмами, які складаються з певних структурно-функціональних одиниць — генів, що контролюють різні ознаки.

Боротьба за існування. Як і передбачав Ч. Дарвін, в основі боротьби за існування лежить «прагнення» організмів до безмежного розмноження та «опір» цьому з боку абіотичних і біотичних факторів середовища. Здебільшого при визначенні активності особин у цій боротьбі опираються на геометричну прогресію відтворення потомства, яка відповідає потенціальним можливостям розмноження організмів. За справедливим зауваженням І. І. Шмальгаузена (1969), це не дає вичерпної характеристики реального «тиску життя» у звичайних умовах, а також не розкриває значення тих чи інших тварин в економіці природи. Виходячи лише з геометричної прогресії розмноження, неможливо, наприклад, оцінити в порівняльному плані значення у біогеоценозах організмів, які відкладають або одне, або мільйон яєць на рік.

Якщо середня чисельність якого-небудь виду в певний час залишається порівняно постійною, то, напевне, існує відносний баланс між кількістю особин, які досягають статевої зрілості та кількістю особин, які гинуть з різних причин. Наприклад, якщо N особин утворює щорічно n зачатків майбутнього покоління (зигот, яєць, молоді) і стільки ж (n) особин різного віку (в основному молоді) щорічно гине, то число особин даної популяції або виду залишається постійним (N + n - n = N). Геометрична прогресія розмноження не виражає реального «тиску життя» ще й тому, що загиблі до досягнення статевої зрілості особини фактично не залишають ніякого потомства. Лише реальні особини забезпечують «тиск життя», а не ті, які могли б народитися й розвиватися за сприятливих умов. Якщо в ідеалі кількість особин, що доживають до репродуктивного віку, в середньому дорівнює кількості загиблих, то це показник інтенсивності боротьби за існування. Проте він не дає можливості точно оцінити інтенсивність загибелі за стадіями розвитку і віковим складом. Інтенсивність боротьби за існування різна в різні періоди життя тварин.

У зв’язку з необхідністю розчленувати поняття «боротьба за існування» на складники, був запропонований ряд класифікацій його форм. Будь-яка класифікація такого багатогранного явища може розглядатися лише як умовна.

Найбільш поширена, хоча й недосконала, така класифікація:

1) конституційна боротьба з факторами неорганічної природи — відбувається елімінація (загибель організмів унаслідок різноманітних біотичних та абіотичних факторів зовнішнього середовища) особин, найменш пристосованих до даних абіотичних умов (насамперед кліматичні умови в широкому розумінні);
2) міжвидова боротьба — боротьба з особинами іншого виду (конкуренція на трофічній основі; загибель від хижаків, паразитів, інфекційних захворювань і т. д.);
3) внутрішньовидова боротьба — конкуренція між особинами одного виду, яка, на думку Дарвіна, відбувається особливо гостро і є важливим фактором еволюції.

Штучний добір. Створюючи вчення про штучний добір, Дарвін спирався на певні передбачення. Культурні рослини й домашні тварини за рядом ознак подібні до певних диких видів. Цю подібність неможливо пояснити з позицій теорії творіння. Найбільш вірогідною є гіпотеза, що культурні форми походять від диких видів. З іншого боку, було б помилкою вважати, що введені в культуру рослини й приручені тварини залишались незмінними. Напевно, людина не лише вибрала з дикої фауни і флори цікаві для неї види, але й істотно змінила їх у потрібному напрямі, створивши з небагатьох диких видів значну кількість сортів рослин і порід тварин.

Далі учений дійшов висновку, що основні фактори еволюції культурних форм — це мінливість, спадковість і добір, проведені людиною. Мінливість і спадковість — необхідні передумови добору, але вони не визначають утворення нових сортів і порід. Останнє досягається лише в результаті поєднання усіх трьох факторів, головним з яких є добір. Розглядаючи причини мінливості, Дарвін вважав помилковим зводити їх лише до прямого чи опосередкованого впливу на організми факторів зовнішнього середовища через «відтворювальну систему». На його думку, мінливість та її характер у значній мірі визначається природою самих організмів, бо кожний з них специфічно реагує на дію зовнішнього середовища.

Визначивши для себе ставлення до питання про причини мінливості, Дарвін переходить до аналізу можливих форм її, виділяючи при цьому дві головні: визначену й невизначену мінливість.

Головним завданням штучного добору є не статичне збереження сорту або породи, а безперервна їх зміна та покращення. У природі немає «універсальних» сортів і порід, а відбувається поступовий процес диференціювання їх у різних напрямах відповідно до інтересів людини. Це так званий методичний добір, у результаті якого людина створює нові форми з певною метою. Дарвін виділив ще один вид штучного добору — несвідомий добір, який, на його думку, був сполучною ланкою між штучним і природним добором. Під несвідомим добором він розумів збереження найбільш цінних для людини особин та елімінацію решти без певного плану й аналізу можливих наслідків. Цей вид штучного добору існував уже з перших етапів одомашнення людиною тварин та окультурювання рослин. Сформоване з другої половини XVIII ст. мистецтво селекції (методичний, свідомий, штучний добір) повністю зберегло своє значення і в сучасному рослинництві й тваринництві, ставши одночасно наукою про методи створення сортів рослин, порід тварин і самостійною галуззю сільського господарства.

Природний добір. Виживання найбільш пристосованих і загибель найменш пристосованих форм Ч. Дарвін називає природним добором. Цей добір є природним фактором, що зберігає корисні зміни. Вчений зазначає, що під природним добором не слід розуміти який-небудь свідомий вибір, оскільки тут ми маємо лише природний наслідок загибелі всіх менш пристосованих особин. Добір кращих здійснюється через загибель гірших та реалізовується внаслідок безпосередньої дії природних факторів середовища (температура, волога, світло, клімат, паразити, конкуренти, вороги, труднощі у добуванні їжі тощо).

Обставини, що сприяють природному добору (за Ч. Дарвіном):

1) достатня частота виникнення невизначених спадкових змін;
2) велика кількість особин виду, що збільшує ймовірність прояву мінливості;
3) неспоріднене схрещування (Ч. Дарвін зазначає, що це явище має дуже велике значення, бо в популяції виду схрещування відбувається навіть там, де зазвичай має місце самозапліднення, наприклад, у самозапильних рослин);.
4) ізоляція (Ч. Дарвін зазначав: «В обмеженому й ізольованому ареалі, якщо він невеликий, органічні й неорганічні умови життя будуть зазвичай майже однорідними, тому природний добір прагнутиме змінити всі особини того самого виду, що змінюється в одному й тому самому напрямі»;
5) величина ареалу виду (у межах великого ареалу вид часто представлений великою кількістю особин, а тому частіше проявляється мінливість; з іншого боку, в умовах великого ареалу кожна нова форма, що має які-небудь переваги, дістає змогу широкого розселення, а широке розселення сприяє її диференціюванню на нові форми, тобто робить процес добору й еволюції інтенсивнішим).

Крім перелічених умов, головною умовою успіху природного добору є його нагромаджувальна дія. Природний добір — це процес тривалого вибіркового виживання й розмноження організмів, наслідком якого є вдосконалення адаптацій і видоутворення завдяки накопиченню та інтеграції корисних ознак.

Зміст