Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Популяційно-видовий та екосистемний рівні організації життя

Популяція. Характеристика популяції

Популяцією в екології називають групу особин одного виду, які перебувають у взаємодії і разом населяють спільну територію. Члени однієї популяції впливають один на одного не менше, ніж фізичні фактори середовища чи інші види організмів, що мешкають разом з ними.

Структуру популяції відображають такі її показники як чисельність і розподіл особин у просторі, народжуваність і смертність, співвідношення груп за статтю, віком, їх морфологічні, поведінкові та інші особливості. Структура популяції формується як на основі загально-біологічних властивостей виду, так і під впливом абіотичних факторів середовища.

Чисельність популяції — загальна кількість особин на даній території або в даному об’ємі (води, ґрунту, повітря), які належать до однієї популяції. Розрізняють неперіодичні (такі, що рідко спостерігають) і періодичні (постійні) коливання чисельності популяцій.

Щільність популяції — середня кількість особин на одиниці площі чи об’єму.

• Середня щільність — це кількість особин (або біомаса) на одиницю площі або об’єму всього простору.

• Екологічна щільність — кількість особин (або біомаса) на одиницю площі або об’єму заселеності простору (тобто доступної площі чи об’єму, які фактично можуть бути зайняті популяцією). Існують різні методи підрахунку чисельності й щільності популяцій. Розмір території, на якій здійснюють підрахунок, залежить передусім від розміру особин (мурашка чи олень), можливостей їх підрахунку (нерухоме дерево і рухлива тварина), типів розподілу чи дисперсії. Для великих хижаків площа підрахунку може сягати 100 км². Для підрахунку дерев, білок чи мурашників можна взяти площу 1 га, тоді як для личинок травневого хруща чи дощового черв’яка — 1 м². У водному середовищі або ґрунті поряд з одиницею площі для дрібних і мікроскопічних мешканців за одиницю об’єму беруть 1 дм³ або 1 л, 1 см³ або 1 мл.

• Максимальною щільністю особин популяції вважають таку, яка вже не може підтримуватися екосистемою.

• Мінімальна щільність особин на певній території не дає можливостей для їх розмноження, а отже, для існування цієї популяції в екосистемі.

Народжуваність (плодючість) — кількість нових особин, які з’явилися за одиницю часу в результаті розмноження.

• Максимальна народжуваність (інколи її називають абсолютною, або фізіологічною) — утворення теоретично максимально можливої кількості нових особин в ідеальних умовах (коли немає лімітувальних факторів і розмноження обмежується лише фізіологічними факторами); для даної популяції це величина постійна.

• Екологічна народжуваність — збільшення популяції за фактичних або специфічних умов середовища. Ця величина змінюється залежно від розмірів і складу популяції, а також від супутніх факторів.

Смертність характеризує загибель особин у популяції.

• Екологічна, або реалізована смертність — загибель особин в даних умовах середовища, величина, яка, подібно до екологічної народжуваності, не залишається постійною, а змінюється залежно від умов середовища й стану самої популяції.

• Специфічну смертність зазвичай виражають як відсоток числа особин, які загинули за даний час, від початкової чисельності популяції. На кількісні показники народжуваності й смертності популяцій істотний вплив має еміграція (виселення), імміграція (поповнення) і загальна міграція особин. Зазвичай перші два з названих потоків мігрантів зрівноважують один одного, але масове переміщення особин між популяціями можуть змінити їхню структуру та основні властивості (запобігти загибелі популяції, яка перебуває на межі вимирання, або, навпаки, призвести її до катастрофічного скорочення). Міграції (добові, сезонні) дозволяють організмам використати оптимальні умови середовища в таких місцях, де їхнє постійне проживання неможливе. Види, які не мігрують, з настанням несприятливого періоду, як правило, переходять у неактивний стан (діапауза, зимова сплячка у тварин, стан спокою у рослин).

Статева й вікова структури популяції. Співвідношення чоловічої та жіночої статей у популяції має важливе екологічне значення, оскільки воно безпосередньо пов’язане з потенціалом її розмноження, а отже, впливом на життєдіяльність усієї екосистеми (це стосується лише роздільностатевих організмів). Річ у тому, що в популяціях розрізняють одностатеві і двостатеві структури. Одностатеві популяції складаються лише з жіночих особин і розмножуються партеногенезом (розвиток яйцеклітин відбувається без запліднення: бджоли, тлі, коловертки, багато спорових і насінних рослин). У природі найпоширеніші двостатеві популяції. У тваринному світі переважають роздільностатеві види, вони зрідка трапляються і в рослин (напр., тополі, мохи). Гермафродитизм характерний для безхребетних та вищих рослин. Співвідношення статей — це відношення кількості самців до кількості самок або кількості самців до загальної кількості самців і самок (завдяки генетичній детермінації кількість самців і самок майже однакова (1 : 1). Співвідношення статей у вищих тварин має практичне значення (свійські тварини, кури, олені). Для характеристики статевої структури популяції застосовують ряд показників, зокрема відношення кількості жіночих особин до певної кількості чоловічих особин (у частинах або відсотках). Вихідний показник статей найчастіше становить 1:1, але з віком він відхиляється від цього показника, що пов’язано з неоднаковою смертністю у групах чоловічих і жіночих особин.

Віковий розподіл, важливий аспект структури популяції, — це співвідношення чисельності особин різних вікових класів і поколінь. Такі популяції називають поліциклічними (деревні рослини, багаторічні трави, хребетні та безхребетні, життя яких триває понад один рік). Популяції, які складаються з особин одного віку, називають моноциклічними (більшість трав’яних рослин, комах). Вікова структура стосується не лише унітарних організмів (в основному організми тварин, будова яких значною мірою зумовлена генетично),' але й модулярних (в основному організми, в яких із зиготи розвивається якась одиниця будови (модуль): коріння, пагони, крона, листя).

Вікова структура популяції характеризує її здатність до розмноження. Американський еколог А. Боденхеймер виділив три екологічних віки популяції (три вікові стани популяції): передрепродуктивний, репродуктивний і пострепродуктивний. Тривалість цих періодів у різних організмів коливається. У багатьох тварин і рослин особливо тривалим буває передрепродуктивний період. Якщо умови сприятливі, в популяції присутні всі вікові групи, які забезпечують відносно стабільний рівень її чисельності.

Просторова структура популяцій. Кожна популяція займає простір, який забезпечує лише певну кількість особин засобами до життя, а повнота використання наявних ресурсів залежить як від загальної чисельності популяції, так і від просторового розміщення особин. Розрізняють випадковий, рівномірний і нерівномірний (груповий) розподіл особин та їхніх груп.

Випадковий розподіл у природі трапляється рідко; його спостерігають у тих випадках, коли середовище доволі однорідне, а організми не прагнуть об’єднатися в групи.

Рівномірний розподіл буває там, де між особинами існує сильна конкуренція, або антагонізм.

Частіше за все спостерігають нерівномірний (груповий) розподіл — утворення різного роду скупчень. Якщо особини в популяції прагнуть утворювати групи певного розміру (напр., пари тварин, вегетативні клони в рослин), то розподіл груп може виявитися близьким до випадкового. Нерівномірний розподіл особин виникає:

• 1) унаслідок місцевих відмінностей середовища й нерівномірності зайнятого простору;
• 2) під впливом добових і сезонних змін погоди;
• 3) у зв’язку з процесом розмноження;
• 4) у результаті взаємного притягання (у вищих тварин).

Способи, якими досягається раціональний характер розміщення, визначаються системою відносин між членами популяції. Агрегація (тобто об’єднання особин у тимчасові або постійні групи) може посилити конкуренцію між особинами за поживні речовини, корм або життєвий простір, проте цей несприятливий наслідок агрегації урівноважується тим, що вона сприяє виживанню груп у цілому. Порівняно з поодинокими особинами в особин, об’єднаних у групу, спостерігають зниження смертності в несприятливі періоди або під час нападу інших організмів.

Територіальна поведінка тварин особливо проявляється у період розмноження. Кочові тварини здійснюють постійні переміщення у просторі, бо вони залежать від запасу корму на конкретній території. Кочовий спосіб життя характерний переважно для стад і зграй (кочівні групи багатьох риб під час нагульних міграцій, стада слонів, зебр, антилоп, північних оленів тощо). Переміщення кочівних видів площами зазвичай відбуваються у строки, достатні для відновлення кормових ресурсів на пасовищних ділянках. У цілому під час кочового способу життя тварини здійснюють більш-менш закономірні циклічні переміщення великою територією з повторними використаннями тих самих ділянок через відведені інтервали. Масштаби і тривалість таких міграцій зумовлені багатством їжі та чисельністю стада.

Етологічна структура популяції формується на основі стосунків між особинами в ній. Поведінка тварин відносно інших членів популяції залежить від способу життя тварин (поодиноко чи групами). Науку, що вивчає закономірності поведінки тварин, називають етологією.

Етологічна (поведінкова) структура популяції — це система форм відносин між членами однієї популяції, яка сформувалася унаслідок адаптації до умов середовища проживання і до способу життя.

Залежно від способу життя виду форми сумісного існування особин у популяції надзвичайно різноманітні. Розрізняють поодинокий спосіб життя, за якого особини популяції незалежні й відокремлені одна від одної (але лише тимчасово, на певних стадіях життєвого циклу). Повністю поодиноке існування організмів у природі не трапляється, бо було б неможливим здійснення їхньої основної життєвої функції — розмноження. За сімейного способу життя помітно посилюються зв’язки й мовідносини між батьками та їхнім потомством (турбота про відкладені яйця, молодих пташенятах, охорона мальків тощо). Розрізняють сім’ї батьківського, материнського й змішаних типів. За сімейного способу життя починає помітно проявлятися територіальна поведінка тварин, коли шляхом різних сигналів, маркувань, форматів погроз тощо забезпечується володіння ділянкою, достатньою для вигодовування потомства.

В основі формування більших об’єднань тварин (зграя, стадо, колонія) лежить подальше ускладнення поведінкових зв’язків у популяціях.

Зграя — це тимчасове об’єднання тварин, які проявляють біологічно корисну організованість дій (для захисту від ворогів, здобування їжі, міграції тощо). Найбільш широко зграйність поширена серед риб і птахів, трапляється і в ссавців (вовчі, собачі зграї). У зграях дуже розвинуті наслідувальні реакції і орієнтування на сусідів.

Стадо — тривале або постійне об’єднання тварин, у якому здійснюються усі основні функції життя виду: здобування корму, захист від хижаків, міграції, розмноження, виховання молодняка. Основу групової поведінки в стадах становлять відносини «домінування — підпорядкування», базування на індивідуальних відмінностях між особинами. Для стада характерна наявність тимчасового або відносно постійного лідера, на якому концентрується поведінка інших особин, котрі, наслідуючи лідера, своєю поведінкою визначають поведінку стада в цілому. На відміну від лідера вожаки характеризуються поведінкою, безпосередньо спрямованою на активне керівництво стадом (спеціальні сигнали, погрози або прямий напад). У великих стадах (стада диких оленів, зебр, павіанів та ін.) виділяють також об’єднання, що являють собою сімейні або вікові групи зі своїм внутрішнім ієрархічним підпорядкуванням особин різних рангів. Ієрархічно організованому стаду властивий закономірний порядок переміщення, певні позиції при захисті від ворогів, розташування на місцях відпочинку тощо.

Колонія — це групове поселення осілих тварин. Колонії можуть існувати тривало або виникати лише на період розмноження. За складністю відносин між особинами, колонії тварин надзвичайно різноманітні. Це можуть бути: а) прості територіальні скупчення поодиноких особин (морські жолуді, мідії); б) складніші поселення, в яких деякі функції життя тварини виконують спільно (захист від ворогів і попереджувальна сигналізація в колоніях чайок, кайр, ластівок, граків, альбатросів); в) найскладніший тип поселення, характерний для суспільних комах (терміти, мурашки, бджоли, оси та ін). Такі колонії виникають на основі сім’ї, яка значно розрослася. Тут комахи спільно виконують більшість основних функцій: розмноження, захист, забезпечення кормом себе й потомства, будівництво тощо — з обов’язковим розподілом праці й спеціалізацією особин або вікових груп на виконання певних операцій. Члени колонії діють на основі постійного обміну інформацією один з одним.

Загальні закономірності регуляції чисельності популяцій. Серед усієї різноманітності факторів, що діють на чисельність популяції, слід розрізняти модифікувальні й регулятивні.

Модифікувальні фактори, які викликають зміни чисельності популяцій, самі не відчувають впливу цих змін, їхня дія одностороння. До факторів, які модифікують чисельність популяцій, належать усі абіотичні дії на самі організми, якість і кількість їхнього корму, активність ворогів. Сприятливі погодні умови можуть стати причиною масового спалаху розмноження виду та перенаселення зайнятої ним території, як, наприклад, у випадку стадних саранових. Негативна дія модифікувальних факторів, навпаки, знижує чисельність популяції іноді до повного її зникнення.

Регулятивні фактори не просто змінюють чисельність популяції, а й згладжують її коливання, призводячи після чергового відхилення від оптимуму до попереднього рівня. Це відбувається тому, що ефект їхньої взаємодії тим сильніший, чим вищою є щільність популяції. У ролі таких регуляторів динаміки чисельності можуть виступати лише живі організми. Обмеження можливих коливань чисельності популяцій має велике значення не лише для їхнього власного розвитку, а й для стійкого існування угруповань. Успішне співжиття організмів різних видів можливе лише за умов їхніх певних кількісних відношень. Ось чому природним добором закріплені найрізноманітніші перепони на шляху катастрофічного збільшення чисельності популяцій, регуляторні механізми мають множинний характер. Наприклад, якщо темпи збільшення популяції комах не дуже високі, то для стримування її чисельності достатньо діяльності багатоїдних хижаків, у яких даний вид становить лише частину раціону. За значно швидшого збільшення чисельності комах хижаки, які не встигають виїдати весь приріст, втрачають регулятивну роль.

Природна регуляція чисельності має дві особливості. По-перше, більшість регулятивних механізмів діє у відповідь на зміну чисельності популяції, яка вже відбулась, і регулятивний ефект досягається з деяким уповільненням. Це означає, що повної стабілізації досягти неможливо, коливання чисельності популяції синхронні з дією модифікувальних факторів, а фактори регулятивні лише зменшують діапазон можливих коливань. Таким чином, популяціям властивий тип регуляції, керованої помилкою: механізми регуляції спрацьовують лише в разі виходу чисельності за певні межі. По-друге, регуляція відзначається односторонньою дією; вона сприяє лише активному обмеженню зростання популяції, в той час як зростання після різкого зниження можливе внаслідок зменшення сили дії регуляторів.

Розмежування факторів динаміки чисельності організмів на модифікувальні та регулятивні має велике практичне значення саме у зв’язку з принциповими відмінностями їхнього впливу на популяцію. Вивчення модифікувальних факторів є важливим для розуміння причин коливання чисельності та їх прогнозування; вивчення регуляторних механізмів — для обмеження амплітуди коливання чисельності та її максимально можливої стабілізації.

У популяційній динаміці виділяють три основні типи.

1. Відносно спокійний розвиток чисельності з невеликим розмахом коливань у різні роки (в кілька разів, але не на кілька порядків величин). Властивий видам з добре вираженими механізмами внутрішньопопуляційного гомеостазу, високою виживаністю, низькою плодючістю, великою тривалістю життя, складною віковою структурою, розвиненою турботою про потомство. Такою є, наприклад, динаміка чисельності великих ссавців і птахів, а також ряду безхребетних.

2. Сезонний тип динаміки популяцій проявляється у чітко вираженій щорічній закономірній зміні чисельності за сезонами як у видів з однією генерацією на рік (моновольтних), так і з кількома генераціями (полівольтних): загальна чисельність поступово наростає з весни до середини літа чи аж до осені: в перших — за рахунок розтягнутості відродження чергового покоління, у других — за рахунок послідовної появи усе нових генерацій.

3. Багаторічний тип динаміки популяції зі спалахом масового розмноження (види з малою тривалістю життя, високою плодючістю, швидким оборотом генерації). Спалахи розмноження можуть доволі правильно повторюватись через ряд років, іноді виявляючи кореляцію з циклічністю погодних змін, багато в чому зумовленою космічними впливами (зміна чисельності стадної сарани або непарного шовкопряда має в середньому 11-річну циклічність відповідно до змін сонячної активності).

Генофонд популяції — сукупність генів, які є в даної популяції, групи популяцій або виду. Основою генетичної цілісності популяції є наявність статевого процесу, який забезпечує можливість постійного обміну всередині її спадковим матеріалом. У результаті формується єдиний генофонд популяції, куди в кожному поколінні вноситься більший або менший вклад залежно від його пристосувальної цінності. Важлива особливість єдиного генофонду — його глибока диференційованість, неоднорідність. Відносної частоти генотипів у ряді поколінь могли б залишатися постійними, якщо: величина популяції настільки велика, що дрейф генів виражений слабо; відсутнє вибіркове мутування в кінцевому напрямі; не відбувалось диференційованого добору генів; міграція відсутня або мігранти генотипово ідентичні місцевим особинам. Наявність одного з цих факторів в природі змінює частоти генів у генофонді і в результаті змінює рівновагу частот генотипів. Різні види володіють різними генофондами і природно передбачити, що фактори, які змінюють частоти тих або інших генів у популяцій можна вважати основними причинами утворення видів. Передбачають, що утворення вищих, ніж вид, таксономічних категорій (тобто вся біологічна еволюція) базується, подібно до видоутворення, на змінах генофонду.

Охорона генофонду природних і штучних популяцій рослин і тварин — одне з центральних завдань охорони живої природи.

Гомеостаз популяції. Гомеостаз — здатність біологічних систем протистояти змінам і зберігати динамічно відносну постійність складу і властивостей. Явища гомеостазу спостерігають на різних рівнях біологічної організації.

Гомеостаз фізіологічний. Виникнення життя на Землі й поява одноклітинних організмів було пов’язано з формуванням і безперервним підтриманням у клітині протягом усього життя специфічних фізико-хімічних умов, відмінних від умов навколишнього середовища. У багатоклітинних організмів з’являється внутрішнє середовище, в якому містяться клітини різних органів і тканин, відбувається розвиток і вдосконалення механізмів гомеостазу.

У процесі еволюції формуються спеціалізовані органи кровообігу, дихання, травлення та ін., які беруть участь у підтриманні гомеостазу. У морських безхребетних є гомеостатичні механізми стабілізації об’єму, йонного складу, pH рідин внутрішнього середовища. Для тварин, які перейшли до життя в прісних водоймах і на суші, а також у хребетних, які мігрують з прісних вод у море, сформовані механізми осморегуляції, які забезпечують постійність концентрації осмотично активних речовин усередині організму. Найбільш досконалий гомеостаз у ссавців — він сприяв розширенню можливостей їх пристосування до навколишнього середовища.

Завдяки гомеостазу забезпечується постійність об’єму крові (ізоволемія), позаклітинних речовин, концентрації в них іонів, осмотично активних речовин (ізоосмія), постійність pH у крові, складу в ній білків, ліпідів і вуглеводів. У птахів і ссавців у вузьких межах регулюється температура тіла (ізотермія). Додаткові фізіологічні механізми забезпечують стабілізацію внутрішнього середовища окремих органів (наприклад, гематоенцефалічні й гематофалічні бар’єри визначають особливі властивості рідин, які оточують клітини мозку й очей). Гомеостаз досягається системою фізіологічних регуляторних механізмів. Найбільш важливу, інтегрувальну функцію виконує ЦНС й особливо кора головного мозку. Велике значення має вплив симпатичної нервової системи, стан гіпофізу, наднирників, ендокринних залоз, ступінь розвитку ефекторних органів. Прикладом складної гомеостатичної системи, що включає різні механізми регуляції, є система забезпечення оптимального рівня артеріального тиску, яка регулюється за принципом реакцій зі зворотними зв’язками: зміна тиску крові сприймається барорецепторами судин, сигнал передається в судинні центри, зміна стану яких веде до зміни тонусу судин і серцевої діяльності; одночасно вмикається система нейрогуморальної регуляції і тиск крові повертається до норми. В рослин основне значення для підтримання гомеостазу на клітинному рівні мають плазмалема і тонопласт. Плазмалема регулює притік до клітини поживних йонів і води з внутрішнього середовища і виділення баластних та надлишкових йонів Н⁺, Na⁺, Са²⁺. Тонопласт регулює надходження у протоплазму запасних субстратів з вакуолей за їх нестачі й видалення у вакуолі — за надлишку. Стабілізація осмотичного потенціалу клітин здійснюється головно за рахунок підтримання певної внутрішньоклітинної концентрації К⁺ й аніонів. На тканинному рівні у підтриманні гомеостазу беруть участь плазмодесми, які регулюють міжклітинні потоки вуглеводів та інших субстратів.

Гомеостаз генетичний, або популяційний — здатність популяції підтримувати відносну стабільність і цілісність генотипної структури в мінливих умовах середовища. Це досягається через збереження генетичної рівноваги частоти алелів за вільного схрещування особин у популяціях шляхом підтримання гетерозиготності й поліморфізму певного темпу та напряму мутаційного процесу. Поняття гомеостазу широко використовують в екології для характеристики стану екосистем та їх стійкості. Завдяки гомеостазу підтримується постійність видового складу і чисельності особин у біоценозах.