Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Прямий і непрямий розвиток

У багатьох тварин і людини ембріональний період розвитку завершується появою молодої особини, яка в основному подібна до батьківських форм. Такий розвиток називають прямим розвитком. Якщо в процесі розвитку виникає організм, який істотно відрізняється від батьківських форм, то такий розвиток називають непрямим, або личинковим, розвитком, а новий організм називають личинкою.

Прямий, або неличинковий, розвиток характеризується тим, що з’являється організм, подібний до дорослої батьківської форми, але відрізняється від останньої меншими розмірами та не цілком розвинутим статевим апаратом. У таких форм утворення всіх органів спостерігають в ембріональному періоді розвитку, а в постембріональному відбувається ріст, статеве дозрівання і диференціювання функцій. Прямий розвиток поширений серед тварин. Так, серед безхребетних тварин його спостерігають у кишковопорожнинних, багатьох нематод, головоногих молюсків. Прямий розвиток властивий для більшості хребетних: деяким рибам і земноводним плазунам, птахам, ссавцям і людині. Прямий розвиток пов’язаний зазвичай або зі значними запасами жовтка в яйцеклітині та наявністю захисних пристосувань для розвитку зародка, або з розвитком зародка в материнському організмі.

Непрямий, або личинковий, розвиток властивий для багатьох безхребетних — кишковопорожнинних, червів, молюсків, ракоподібних, комах, нижчих хордових, риб (дводишних, деяких кісткових, ганоїдних) і земноводних. Непрямий розвиток тварин характеризується коротким ембріональним періодом розвитку, після якого виникає личинка, здатна до самостійного існування.

Личинка, яка вийшла з яйця, не подібна до батьківської форми; вона побудована значно простіше, ніж доросла тварина, і має специфічні личинкові органи, яких немає у батьківських форм у дорослому стані. Непрямий розвиток організмів пов’язаний з тим, що для повного розвитку й формування особини в яйці недостатньо поживних речовин. Лише перехід личинки до самостійного живлення забезпечує подальший розвиток організму. Проте личинкова стадія розвитку може бути зв’язана не лише з нестачею поживних речовин у яйці. Інколи личинка взагалі не живиться. Це спостерігають лише у випадку ведення батьківською формою сидячого способу життя. Таким чином личинка, яка живе вільно, сприяє розселенню виду. Тривалість личинкового періоду розвитку різна й залежить від ряду факторів, з яких головним є кількість поживних речовин у яйці. Що більше поживних речовин в яйці, то триваліший період ембріонального розвитку й коротший личинковий період, і, навпаки, що менше поживних речовин у яйці, то коротший ембріональний період розвитку й триваліший личинковий період. У таких безхребетних як губки, кишковопорожнинні, війчасті черви, деякі комахи, а також у більшості риб непрямий розвиток здійснюється шляхом поступового перетворення личинки в дорослу форму без суттєвої та різкої перебудови її органів, тобто за типом неповного перетворення. Розвиток личинки з неповним перетворенням зв’язаний з накопиченням доволі значної кількості жовтка в яйці, проте все ж недостатньо для переходу цих організмів до прямого розвитку. Покинувши яйце, личинка під час розвитку з неповним перетворенням лише віддалено нагадує батьківський організм. Перетворення личинки в дорослу форму з повним перетворенням, або метаморфозом, супроводжується руйнуванням, резорбцією, редукцією і перебудовою переважної більшості її тканин та органів. Цей процес не поширюється лише на зачатки нервової й статевої системи. Розвиток з метаморфозом доволі поширений у тваринному світі. Він властивий для безхребетних: губок, гідроїдних поліпів, голкошкірим, комахам та ін., а також хордових: круглоротих, ганоїдних, дводишних, кісткових риб, земноводних. Поступовий перехід від метаморфозу до розвитку з неповним перетворенням й далі до прямого розвитку простежують у ряді сучасних форм безхребетних — черевоногих молюсків, ракоподібних і, очевидно, мав місце у процесі еволюції. Цей перехід також пов’язаний з накопиченням жовтка в яйці, тобто з наявністю резервних поживних речовин для розвитку зародка.

Характерні, риси прямого розвитку:

• 1) живонародження — самка народжує малят (плацентарні ссавці, деякі сумчасті, акули, скорпіони);
• 2) яйцеживородіння — зародок розвивається у яйці в материнському організмі та звільняється від яйцевих оболонок ще в статевих ходах (деякі ящірки, змії, акваріумні рибки);
• 3) яйценародження — зародок розвивається в яйці поза материнським організмом (більшість плазунів, птахи, першозвірі, членистоногі, кишковопорожнинні).

Непрямий розвиток забезпечує важливі біологічні функції:

• 1) розселення виду — сприяє поширенню личинок малорухливих і прикріплених видів, ендопаразитичних організмів (губок, коралових поліпів, двостулкових молюсків, ланцетника, ендопаразитів — плоских червів), які активно або пасивно (за допомогою течій, вітру, інших організмів) розселюються та займають нові ареали;
• 2) вироблення механізму поширення (у паразитів — зараження господарів через шкіру, їжу та різними переносниками; яйця й личинки в організмі господаря мігрують до певних тканин та органів, де й завершується їх розвиток);
• 3) раціональне використання ресурсів різних середовищ — розділення просторово й трофічно дорослих особин та личинкової стадії дає змогу їм жити й використовувати різні середовища. Це спостерігають у земноводних (жаба й пуголовок), прохідних риб (лососеві, річкові вугрі), плоских червів (цикл розвитку відбувається зі зміною господарів), комах із повним перетворенням (гусениця і метелик);
• 4) живлення забезпечує значне збільшення маси тіла на певній фазі розвитку тваринного організму, необхідне для завершення метаморфозу — живильною фазою комах є личинка, а дорослі комахи не ростуть і живляться лише для підтримання обміну речовин чи розвитку статевих продуктів, деякі не їдять узагалі (шовковичний шовкопряд, оводи).