Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Світлосприймальна система ока

Основним елементом світлосприймальної системи ока є сітківка — внутрішня (сенсорна) оболонка очного яблука. Вона міститься на внутрішній поверхні задньої частини очного яблука та безпосередньо прилягає до його судинної оболонки.

Будова сітківки. Сітківка складається зі сліпої та зорової частин. Зорова частина сітківки утворена двома шарами: пігментним і нервовим. До складу нервового шару входить фотосенсорний шар, який у свою чергу складається з паличкових і колбочкових фоторецепторів, двох шарів нейронів і шару нервових волокон. У трьох останніх шарах містяться також гліальні клітини. У людини налічують 130 млн фотосенсорних клітин (з них — 6-7 млн колбочкових, від яких сигнали надходять майже до 1 млн ганглійних нейронів сітківки, тобто в середньому кожний ганглійний нейрон отримує інформацію від 120 паличкових і 6 колбочкових фоторецепторів). Паличкові й колбочкові фоторецептори побудовані із зовнішнього й внутрішнього сегментів, з’єднаних сполучною ніжкою (війкою), ядерно-плазматичного тіла, претермінального відростка та складного симпатичного закінчення — кінцевої кульки паличкового та кінцевої ніжки колбочкового рецепторів. У сітківці є також інші типи нейронів, які не входять до цього тринейронного ланцюга зорового аналізатора. Це горизонтальні та амакринові нейрони.

Горизонтальні нейрони (внутрішній ядерний шар) не мають типового аксона, а будова їхніх синапсів така, що встановити напрямок передачі сигналів неможливо. Вважають, що горизонтальні нейрони отримують вхідні сигнали від паличкових фоторецепторів, а вихідний сигнал спрямовується або назад до них, або до біполярних нейронів, або до тих й інших.

Амакринові нейрони розміщуються між біполярними. Вони мають різноманітну форму й виділяють близько 20 медіаторів. У них також немає аксонів, проте їхні дендрити здатні утворювати пресинаптичні закінчення на інших клітинах. Так, контакт біполярних нейронів з ганглійними здійснюється за допомогою амакринових нейронів, які утворюють обернений зв’язок з біполярними та відіграють важливу роль у передачі сигналу до ганглійних нейронів.

Фотохімічні процеси у фоторецепторах. Зовнішній сегмент фоторецептора містить зорові пігменти — основну частину молекулярного механізму, що сприймає світло й запускає потік інформації до нейронів сітківки. Внутрішній сегмент генерує енергію та поновлює молекули зорового пігменту, необхідні для зовнішнього сегмента. Крім того, внутрішній сегмент формує синаптичні закінчення для зв’язку з іншими нейронами сітківки.

Будова сітківки

Фотосенсорний білок паличкових фоторецепторів — це родопсин, зв’язаний з мембраною дисків. Він має пурпуровий колір (відбиває сині й зелені промені), його називають зоровим пурпуром. Родопсин є однією з найбільш інтенсивно забарвлених сполук органічного світу, яка має дуже широкий діапазон поглинання. Він активно поглинає кванти світла у широкій смузі частот видимого спектра та започатковує цілий ланцюг хімічних реакцій, які в кінцевому підсумку забезпечують зір.

У колбочкових фоторецепторах виявлено світлочутливий пігмент йодопсин, який має два максимуми поглинання — 562 нм і 370 нм. Структура йодопсину дуже нагадує родопсин.

Відповідно до зорових пігментів різняться й функції обох видів фоторецепторів. Оскільки паличкові фоторецептори з родопсином набагато чутливіші до світла, ніж колбочкові, то вони функціонують за слабкого денного й нічного освітлення (присмерковий зір), а колбочкові — за звичайного денного освітлення. У сутінках і при світлі зірок предмети здаються безбарвними, вирізняючись лише яскравістю (скотопічний зір), а вдень за яскравого освітлення око розрізняє не стільки яскравість, скільки переважно колір (фототопічний зір).

Світлова й темнова адаптації. Якщо загальне освітлення змінюється, то зорова система пристосовується до нових умов, змінюючи свою чутливість. Коли людина виходить з яскраво освітленої кімнати на темну вулицю, то в перший момент вона не може розрізняти навколишні предмети. Проте згодом їх контури стають помітними. Під час цієї темнової адаптації абсолютна чутливість зорової системи повільно зростає і максимальної чутливості вона досягає лише через дві години перебування у повній темряві. Абсолютна чутливість у цьому разі становить (у розрахунку на один рецептор) 1-4 фотони світла за 1 хв.

Протилежний процес називають світловою адаптацією. Вона відбувається значно швидше, протягом кількох секунд (хоча на короткий час людина може бути повністю засліплена).

Вирішальну роль у процесах адаптації відіграють нейронні механізми, які перемикають колбочковий зір на паличковий і навпаки. Крім того, важливим механізмом темнової та світлової адаптацій є зміна діаметра зіниці, що відбувається під час зміни рівня освітленості ока.

Розрізняють також локальну адаптацію. Локальна адаптація виникає тоді, коли за сталої середньої освітленості обмежена ділянка сітківки має освітленість, яка відрізняється від середньої. Так, якщо протягом 30 с фіксувати зір на якомусь зображенні, потім перевести погляд на рівний темний чи світлий фон, то протягом кількох секунд можна бачити негативний послідовний образ. У цьому послідовному образі те, що було на зображенні темним, видаватиметься світлим і навпаки.

Сприйняття кольору. Згідно з трикомпонентною теорією кольоросприймання Юнга-Гельмгольца, у сітківці є три види колбочкових рецепторів, які функціонують як незалежні оптичні приймачі. Під час вимірювання мікроспектрофотометром поглинання променів різної довжини одним колбочковим фоторецептором виявилося, що є колбочкові фоторецептори, які максимально поглинають червоно-оранжеві (560 нм), зелені (530 нм) і сині (430 нм) промені. В сітківці виявлено три групи колбочкових фоторецепторів, кожний з яких реагує на промені одного з трьох основних кольорів видимого спектра. Зоровий пігмент колбочкових фоторецепторів йодопсин об’єднує три пігменти — еритролаб, хлоролаб, ціанолаб. Кожен з них має максимальну спектральну чутливість, що відповідає трьом основним кольорам спектра.

У XIX ст. Е. Герінг запропонував теорію опонентних кольорів, відповідно до якої існує чотири основні кольори — червоний, жовтий, зелений, синій. Ці кольори з’єднані попарно за допомогою двох антагоністичних механізмів: червоно-зеленого та жовто-синього — і мають назву опонентних, оскільки в певний момент збуджується лише один колір з кожної пари. Отже, теорія Е. Герінга постулює наявність антагоністичних нейронних механізмів: якщо нейрон збуджується під впливом зеленого стимулу, то червоний стимул викликає його гальмування. Сучасні мікроелектродні дослідження показали, що у деяких хребетних, що мають колірний зір, існують «червоно-зелені» нейрони, в яких виникає гіперполяризація, коли їхнє рецептивне поле освітлюється короткохвильовим світлом у діапазоні 400-600 нм, а за освітлення з довжиною хвилі понад 600 нм виникає деполяризація мембрани. Припускають, що такі нейрони найефективніше кодують інформацію про колір.

Справедливість теорії опонентних кольорів підтверджується й наявністю кольорових послідовних образів. Отже, під час дії на фоторецептори світла певної довжини хвилі виникає відповідна комбінація збуджень колбочкових фоторецепторів, яка визначає комбінацію збуджень у системі опонентних нейронів і створює максимум збудження на одному із селективних детекторів кольору. Як наслідок, виникає селективне суб’єктивне сприйняття кольору.

На світлове випромінювання певної довжини хвилі колбочкові фоторецетори трьох різних типів відповідають сигналами, які різняться за своєю амплітудою. Якісно ж усі сигнали однакові й колірних відчуттів у собі не несуть. У проекційній зоровій зоні кори півкуль великого мозку існують рецептивні поля, які реагують на забарвлені, певним чином розміщені смужки, а також звичайні концентричні колірні поля. Психофізіологічні дослідження свідчать про те, що в зоровій зоні кори мозку людини існують червоно-зелені й синьо-жовті канали, які чітко відрізняються від ахроматичних.

Надзвичайно важливою особливістю зорової системи є можливість пізнавати забарвлення предметів незалежно від умов освітлення. Це явище називають константністю кольоросприйняття. Воно зумовлене наявністю у зоровій зоні кори нейронів, які реагують у вузькій смузі частот, незалежно від спектра, відбитого від поверхні об’єкта.

Аномалії колірного зору. Якщо в сітківці бракує колбочкових пігментів, функціонують лише паличкові фоторецептори й розрізнення кольорів неможливе — це паличкова монохроматія. У разі, коли є лише один колбочковий пігмент, колірний зір також неможливий — це колбочкова монохроматія. Повна колірна сліпота трапляється приблизно у 0,1 % людей. Ці люди сприймають зовнішній світ у чорно-білому зображенні, тобто розрізняють лише градації сірого. У них зазвичай виникає порушення світлової адаптації, внаслідок чого за яскравого світла вони погано розрізняють форми предметів, що й викликає фотофобію.

Слід зазначити, що існують також аномалії паличкового апарату. При цьому нормально сприймаються кольори, але значно знижена здатність до темнової адаптації. Причиною такої нічної («курячої») сліпоти може бути брак у їжі ретинолу (вітамін А), який є важливим компонентом для ресинтезу ретиналю.

Якщо випадає лише один колбочковий пігмент, то розрізняння кольорів можливе, хоча й обмежене, — це дихроматія. Залежно від того якого колбочкового пігменту бракує, розрізняють: протанопію (бракує еритролабу), дейтеронопію (бракує хлоролабу) і тританопію (бракує ціанолабу). Найчастіше трапляється протанопія (дальтонізм), найрідше — тританопія. Хворі на протанопію не сприймають червоного кольору, а синьо-блакитне проміння їм видається безбарвним, на дейтеранопію — не відрізняють зелений колір від червоного й блакитного, а на тританопію — не бачать синього й фіолетового кольорів (вони здаються сірими різних відтінків).

Дальтонізмом страждають близько 4-5 % усіх чоловіків. У жінок він трапляється рідше — близько 0,5 %. Причиною випадіння або редукції певного пігменту у випадку дихроматії та аномалії кольоросприйняття є генетичні чинники.