Біологія. Довідник школяра та абітурієнта
Клас Стьожкові черви, або Цестоди (Cestoidea)
Загальна характеристик класу
Відомо близько 1 800 видів стьожкових червів. Усі вони — облігатні ендопаразити, у статевозрілій стадії паразитують у кишках. Їх тіло сплющене у спинно-черевному (дорсовентральному) напрямку, має форму стрічки. На передньому кінці міститься голівка — сколекс, далі — шийка, потім стробіла, яка складається із члеників-проглотид. Круглястий або сплющений сколекс має органи фіксації, найчастіше у вигляді чотирьох мускулистих присосок або двох поздовжніх присисних щілин — ботрій. У багатьох крім присосок на вершині сколекса є ще невеликий хоботок, озброєний віночком або кількома рядами кутикулярних гачків. Нові проглотиди відчленовуються від шийки, внаслідок чого раніше утворені проглотиди відсуваються назад і в міру дозрівання у них яйця відриваються.
Зовні тіло черв’яка вкрите шкірно-м’язовим мішком. Його поверхневий шар — тегумент — морфологічно подібний до такого у сисунів, а функціонально аналогічний слизовій оболонці кишок хребетних. У ньому виявлено ряд травних ферментів. Крім того тегумент цестод виділяє антипротеолітичний фермент, який запобігає перетравлюванню паразита у кишках хазяїна. Під тегументом залягають шари м’язів: зовнішній (кільцевий), внутрішній (поздовжній) і діагональний.
Травна система відсутня. Цестоди живуть у кишках господаря та оточені рідким поживним матеріалом, який вони всмоктують осмотично всією поверхнею тіла. Крім того, клітини тегументу виділяють травні ферменти, що сприяє перетравленню і засвоєнню їжі. Оскільки стьожкові живуть в анаеробному середовищі, біоенергетичні процеси в їхньому організмі розвиваються за типом бродіння. Органи виділення — протонефридії. Нервова система складається з переднього нервового вузла (ганглія), який розташований у сколексі та двох головних бічних стовбурів, які тягнуться вздовж усього тіла. Органи чуттів, крім органів дотику, відсутні.
У наймолодших проглотидах, які лежать безпосередньо позаду шийки, статевих органів немає. У проглотидах, розміщених трохи надалі назад, з’являються частини чоловічого статевого апарата; у міру відсування цих проглотид ще далі назад у них розвиваються і жіночі статеві органи, членики стають гермафродитними. Гермафродитні проглотиди в середній частині стробіли досягають статевої зрілості. У них містяться яєчник, жовточник, піхва, оотип і зазвичай недорозвинена матка, а також сім’яники, протоки яких зливаються у сім’явипорскувальний канал. Кінець цього є копулятивним органом — цирусом. У багатьох видів цестод матка не має зовнішнього отвору. У таких випадках вона розвивається, а інші частини статевого апарату закінчують свою функцію і поступово редукуються. Їх місце займають відгалуження матки. Будова матки у цестод різних видів доволі характерна і є систематичною ознакою, яку використовують також при діагностиці захворювань. У деяких цестод є вивідний отвір матки і через нього яйця з онкосферами виводяться назовні. Запліднення перехресне, але інколи буває злиття статевих клітин, які утворюються в одному й тому ж членику або різних члениках одного і того ж черв’яка.
Перші стадії розвитку заплідненого яйця аж до утворення зародка відбуваються у матці. Всередині оболонки яйця розвивається онкосфера, що має кулясту форму й три пари кутикулярних гачків. Для подальшого розвитку онкосфера повинна потрапити до проміжного господаря, в органах якого вона розвивається у личинку — фіну. Будова фін різна й характерна для кожного виду цестод.
Розрізняють:
- 1) цистицерк, який має вигляд міхура, наповненого рідиною, і головку такої ж будови, як і головка дорослої форми; головка може вивертатися назовні;
- 2) ценур — міхур з кількома головками всередині;
- 3) цистицеркоїд, у якого спереду є здуття з головкою, а на задньому кінці — хвостоподібний придаток;
- 4) ехінокок — великий материнський міхур з дочірніми і внучатами міхурами всередині; в останніх розвиваються сколекси; порожнина міхура містить продукти життєдіяльності паразита;
- 5) плероцеркоїд, який має червоподібну форму; на передньому кінці його тіла є дві присисні борозни.
Розвиток личинок у дорослу статевозрілу форму відбувається у кишках остаточного господаря, де головка під впливом травних соків вивертається і прикріплюється до стінки кишки, а міхур руйнується.
Від шийки починається розвиток проглотид. Остаточні господарі (у більшості випадків хребетні) зазвичай заражаються, поїдаючи заражених проміжних господарів.
Головка свинячого ціп’яка: а — вигляд збоку; б — вигляд зверху
Характерними представниками класу є ціп’як озброєний (свинячий ціп’як, свинячий солітер — збудник теніозу), ціп’як неозброєний (бичачий ціп’як, бичачий солітер — збудник теніарінхозу), ехінокок (збудник ехінококозу,) лентець широкий, або стьожак широкий (збудник дифілоботріозу).
Ціп’як озброєний, свинячий ціп’як, (Taenia solium): у стьожковій стадії — паразит тонкої кишки, у стадії фіни — локалізується в основному у м’язах. У людини виявляється в очах, центральній нервовій системі. Поширений усюди. Статевозрілі форми досягають завдовжки 2-3 м. Має на голові чотири присоски й хоботок з гачками (озброєний).
Життєвий цикл. Остаточний господар — людина. Проміжний господар — свиня, зрідка людина. Зараження свиней відбувається під час поїдання нечистот, у яких можуть виявитися проглотиди ціп’яка озброєного.
У шлунку свині з яєць виходять шестигачкові зародки — онкосфери, які по кровоносних судинах проникають у м’язи, де через 2 місяці перетворюються у фіну — цистицерк. У свині цистицерки, які мають розміри зернини рису, можна бачити неозброєним оком. Зараження людини відбувається під час споживання в їжу сирої або недостатньо термічно обробленої свинини. Під дією травних соків із цистицерка вивертається сколекс, потім від шийки починають відростати проглотиди. Через 2-3 місяці гельмінт досягає статевої зрілості.
Гельмінтами називають паразитичних червів. Біогельмінти — паразитичні черви, розвиток яких відбувається зі зміною хазяїнів, є остаточні та проміжні (це плоскі черви). Геогельмінти — паразитичні черви, розвиток яких відбувається без зміни хазяїнів (круглі черви).
Таким чином, інвазійною стадією для проміжного господаря є яйця, які містять онкосфери, для остаточного господаря — фіни.
Патогенне значення і діагностика. За теніозу спостерігають розлади травлення, недокрів’я, загальну слабкість. Захворювання небезпечне ще й тому, що людина може бути проміжним господарем для цього гельмінта за випадкового ковтання його яєць.
Крім того, у хворих теніозом під час блювоти можливе потрапляння проглотид ціп’яка у шлунок. Тут вони перетравлюються і з них виходять онкосфери, які можуть утворювати цистицерки у тканинах ока, мозку, м’язах. Цистицеркоз мозку буває причиною смерті, цистицеркоз очей — втрати зору. Лікування цистицеркозу лише хірургічне. Діагноз теніозу ставлять за виявлення зрілих члеників ціп’яка у фекаліях людини, які містять матку з властивою для неї кількістю відгалужень.
Ціп’як неозброєний, або бичачий ціп’як, бичачий солітер, (Taenia saginata). Збудник теніарінхозу: у стьожковій стадії паразитує в кишках людини. Поширений усюди.
У статевозрілому стані ціп’як неозброєний завдовжки 4-7 м. На сколексі чотири присоски, гачків немає (неозброєний).
Бичачий ціп’як: 1 — головка; 2 — органи розмноження в членику; 3 — дозрілий членик, наповнений яйцями
У середній частині стробіли кожний гермафродитний членик має до 1 000 дрібних сім’яників. У яєчнику лише 2 частки. Матка поступово наповнюється заплідненими яйцями й утворює бічні гілки. Кількість їх у зрілих члениках (проглотидах) від 17 до 35 з кожного боку. Кількість яєць у кожній із таких проглотид досягає 75 000. Протягом року ціп’як виділяє близько 2 500 проглотид. Проглотиди, які потрапляють у зовнішнє середовище, містять у яйцях уже сформовані онкосфери. Усередині проглотид вони тривалий час зберігають життєздатність (у природних умовах України вони зберігали інвазивність більше 18 місяців).
Життєвий цикл. Остаточний господар ціп’яка неозброєного — людина, проміжний господар — велика рогата худоба. Остання заражається, поїдаючи проглотиди, які з фекаліям людини можуть потрапити на траву, сіно чи в інший корм. У шлунку худоби з яєць виходять шестигачкові онкосфери, які утворюють у м’язах фінозну стадію у вигляді цистицерків, що у м’язах зберігають життєздатність та інвазивність протягом 20-24 місяців. Людина заражається під час споживання сирої або напівсирої яловичини. Таким чином, інвазійною стадією для проміжного господаря є яйця, які містять онкосфери, для остаточного господаря — фіни.
Ехінокок: 1 — паразити в натуральну величину; 2 — дорослий паразит; 3 — яйце; 4 — гачок хоботка
За характером захворювання подібне до теніозу. Фінозна стадія в організмі людини не розвивається.
Ехінокок (Echinococcus granulosus) Збудник ехінококозу: у личинковій стадії міститься в різних внутрішніх органах: печінці, легенях, головному мозку, трубчастих кістках. Поширений усюди, але нерівномірно.
Статевозріла форма ехінокока завдовжки 2-6 мм, складається із 3-4 члеників. Передостанній з них — гермафродитний, останній — зрілий, матка якого містить до 5 000 яєць з розвиненими онкосферами. На сколексі є чотири присоски й хоботок із двома віночками гачків.
Життєвий цикл. Остаточні господарі — собака, вовк, шакал. Проміжні господарі — людина, велика і дрібна рогата худоба, свині, верблюди, кролі та багато інших ссавців. У фекаліях остаточних господарів, які заражені ехінококом, містяться яйця паразитів. Крім того, статевозрілі членики можуть виповзати з анального отвору і поширюватися по шерсті тварин, залишаючи на ній яйця, якими потім забруднюються пасовиська. Вівці лягають на землю, і на їхню шерсть потрапляють яйця гельмінта. Людина заражається, ковтаючи яйця. Найчастіше вони потрапляють на руки з шерсті собак або овець, а потім заносяться у рот.
У травному каналі проміжного господаря із яйця ехінокока виходить онкосфера, яка проникає у кровоносні судини і потоком крові заноситься в різні органи, де перетворюється у фіну. Відомі випадки, коли фіна у людини досягла розмірів голови дитини, а у тварин — 64 кг. Стінка міхура включає зовнішню шарувату капсулу і внутрішню паренхіматозну оболонку. На останній утворюються дочірні міхурі з виводковими камерами, де містяться сколекси. Порожнина міхура заповнена рідиною, яка містить продукти життєдіяльності паразита. У біологічному циклі розвитку ехінокока людина — сліпа гілка. Проміжні господарі заражаються, ковтаючи яйця ехінокока, які можуть бути на траві пасовиська, якщо собаки, що охороняють стадо, заражені ехінококозом.
Отже, інвазійною стадією для проміжного господаря є яйця гельмінта, які містять онкосфери, а для остаточного господаря — фінозна стадія (міхурі ехінокока).
Хвороботворна дія ехінокока на організм людини значна. Це пов’язано з порушенням тканин та ускладненням функціонування органів, у яких паразитує ехінокок, а також із загальною інтоксикацією. Лікування лише хірургічне. Дуже небезпечний розрив міхурів ехінокока, бо їхня рідина токсична й може викликати миттєву смерть. Розрив міхура викликає зараження порожнини тіла дочірніми сколексами з наступним розвитком їх в ехінококовому міхурі.
Лентець широкий, або стьожак широкий (збудник дифілоботріозу) паразитує у тонкій кишці людини. Поширений по всій земній кулі у місцевостях 3 великою кількістю водойм.
У статевозрілому стані лентець широкий завдовжки 7-10 м і більше. Сколекс не має присосок. Паразит прикріплюється до стінок кишок за допомогою двох присисних щілин — ботрій. Ширина проглотиди більша за її довжину.
У зрілих члениках жовточники розташовані по боках. Матка має характерну форму у вигляді петель, які утворюють розетку. Отвір матки розташований біля переднього краю проглотиди. Статева клоака також розташована на черевному боці по середній лінії поблизу переднього краю проглотиди. Яйця лентеця широкого овальні, жовто-брунатного кольору. На одному з полюсів видно кришечку.
Життєвий цикл пов’язаний зі зміною двох проміжних господарів. Остаточні господарі — людина та м’ясоїдні ссавці (кіт, лисиця, песець, собака, ведмідь). Перший проміжний господар — рачок циклоп, другий — риба. Яйця, які виходять з фекаліями господаря, повинні потрапити у воду. У воді через 3-5 тижнів із яйця виходить личинка — корацидій, яка вкрита війками і вільно плаває у воді. Для подальшого розвитку корацидій повинен бути проковтнутий першим проміжним господарем — рачком (циклопом або діаптомусом). У кишках рачка корацидій втрачає війку та у вигляді онкосфери проникає у порожнину тіла. Тут він перетворюється у личинку — процеркоїд, яка має видовжену форму тіла та 6 гачків на задньому кінці тіла. Якщо рачка з’їсть додатковий (другий проміжний) господар — риба, то у її м’язах процеркоїд перетворюється у наступну личинкову стадію — плероцеркоїд. Другим проміжним господарем лентеця широкого є риби (щука, окунь, форель, лосось, судак). Якщо заражену плероцеркоїдом рибу з’їсть хижа риба, плероцеркоїд залишається живим і переходить у її органи (м’язи, статеві залози). Отже, хижі риби є резервуарними господарями; в їхньому організмі може концентруватися велика кількість плероцеркоїдів. Зараження людини відбувається за використання в їжу свіжопосоленої ікри, а також сирої або напівсирої (недостатньо просмаженої або провареної риби). Під час соління, маринування та термічної обробки риби плероцеркоїди гинуть. Таким чином, інвазивною стадією для першого проміжного господаря є корацидій, для другого — процеркоїд, для остаточного — плероцеркоїд.
Присисними щілинами (ботріями) лентець защемляє слизову оболонку кишки, що призводить до відмирання тканин. Клубки із стробіл кількох гельмінтів можуть викликати кишкову непрохідність. Внаслідок використання паразитом частини перетравленої їжі та головним чином дії токсинів у хворого настають загальна слабість і виснаження. Інколи з’являється злоякісне недокрів’я, яке пов’язане з дефіцитом ціанокобаламіну (вітамін В12), що адсорбується гельмінтом з умісту кишок. Зволікання з лікуванням хвороби може стати причиною смерті.
