Біологія. Довідник школяра та абітурієнта
Відділ Лишайники (Lichenophita)
Загальна характеристика
Лишайники — це своєрідна група комплексних організмів, тіло яких завжди складається з двох компонентів — гриба й водорості. Це відкриття у 1867 р. зробив Симон Швенденер. Проте як організми лишайники були відомі вченим задовго до відкриття їх будови. Ще Теофраст (371-286 до н. е.), «батько ботаніки», зробив опис двох лишайників — уснеї та рочелли. Рочеллу вже тоді використовували для отримання фарбувальних речовин. Зараз описано понад 20 000 лишайників.
Ліхенологія — наука про лишайники — вивчає складний комплекс проблем, пов’язаних з виникненням, філогенією, будовою, систематикою, біохімією, фізіологією, поширенням та екологією лишайників.
Ознаки, якими лишайники відрізняються від інших рослин
1. Специфічна ознака лишайників — симбіотичне співжиття двох різних організмів — гетеротрофного гриба (мікобіонт) й автотрофної водорості (фікобіонт). Не будь-яке співжиття гриба й водорості утворює лишайник. Лишайникове співжиття повинно бути постійним та історично виробленим, а не випадковим, короткочасним. У природі бувають випадки, коли гриб і водорість утворюють тимчасове змішане скупчення, але це ще не лишайник. У справжньому лишайнику гриб і водорість вступають у тісні взаємовідносини, грибний компонент оточує водорість і може навіть проникати в її клітини.
2. Лишайники утворюють особливі морфологічні типи, життєві форми, які не трапляються окремо у складових лишайникової слані грибів і водоростей, тобто лишайники пройшли історичний тривалий формоутворювальний процес на основі симбіозу, який призвів до формування специфічних морфологічних форм зовнішньої та внутрішньої будови.
3. Для лишайників загалом і кожному з їх компонентів окремо характерний особливий тип метаболізму. Фізіологія гриба та водорості в слані лишайника багато чим відрізняється від фізіології вільноживучих грибів і водоростей.
4. Доволі специфічна біохімія лишайників — утворення в них вторинних продуктів обміну (лишайникових речовин, які не трапляються в інших групах організмів).
5. Лишайники істотно відрізняються від інших груп організмів, у тому числі й від вільно живучих грибів і водоростей, особливою біологією: способами розмноження, повільним ростом, відношенням до екологічних умов та ін.
Компоненти лишайників та їх взаємовідносини
Грибний компонент (мікобіонт). Представники трьох класів грибів — Аскоміцети, Базидіоміцети і Фікоміцети, вступивши у контакт з водоростями, дали початок утворенню лишайників. Про близькість з грибами говорить будова вегетативного тіла лишайника та їх плодових тіл. Вегетативне тіло лишайника — слань або талом, — цілком складається з переплетених грибних гіф. Водорості або розкидані у випадковому порядку серед грибних гіф по всій товщині слані, або серед грибних гіф по всій товщині слані, або розташовані окремим диференційованим шаром дещо нижче його верхньої поверхні. Вегетативне тіло звичайних грибів складається з міцелію (грибниці), у більшості випадків розвивається цілком усередині субстрату, а на поверхні ми бачимо лише плодові тіла гриба. Вегетативне тіло лишайника також утворене грибними гіфами, цілком живе у повітряному середовищі (винятки становлять невелика група лишайників, слань яких розвивається всередині каменя, або дерев’янистого субстрату).
Гіфи, утворюючи слань лишайника, являють собою прості або розгалужені тонкі (завширшки 3-10 мкм) нитки, які ростуть верхівкою. Гіфа покрита двошаровою оболонкою, під якою міститься протоплазма. Зазвичай гіфи поділені на клітини поперечними перегородками. У більшості лишайників у центральній частині поперечних перегородок є маленький отвір — перфорація. Через перфорацію протягується тоненький цитоплазматичний тяж — плазмодесма, яка з’єднує протопласти сусідніх клітин. У деяких лишайників можуть бути три перфорації, розташованих на однакових відстанях одна від одної. Перфорації можуть бути і в поздовжніх стінках — у результаті плазмодесмами з’єднуються протопласти паралельно розташованих клітин. Протоплазма лишайників злегка зерниста, є одне ядро, але в деяких видів по два і більше ядер. Оболонки гіф та поперечні перегородки лишайників більш потовщені. В цілого ряду лишайників оболонки гіф можуть набухати й ослизнюватись, вони мають у зовнішніх шарах пектинові речовини. Гіфи звичайних грибів не мають таких властивостей. У лишайників трапляються жирові клітини або жирові гіфи, вони розвиваються у нижній частині слані в місцях прикріплення до субстрату. Жирові гіфи дещо зеленкуваті. Вони особливо характерні для лишайників, поширених на вапнякових субстратах. У лишайників трапляються пошукові та охоплюючі гіфи, які розшукують й охоплюють клітини водорості. У звичайних грибів вони відсутні. Також у лишайників є рухові гіфи, що виникають у зоні водоростей і слугують для перенесення їх клітин до краю слані, що росте. Науковці вважають, що лишайникові мікобіонти не трапляються у природі у вільному стані.
Водоростевий компонент (фікобіонт). Водорості, які трапляються у слані лишайників, називають фікобіонтом лишайників. За своїм систематичним положенням вони належать до різних відділів: ціанобактерій, зелених, жовто-зелених і бурих водоростей. Тепер відомо, що найбільш поширеним фікобіонтом лишайників є водорість требуксія. Вважають, що близько половини всіх відомих видів лишайників (7 000-10 000 видів) мають своїм фікобіонтом саме цю одноклітинну зелену водорість. Як показало вивчення лишайникових фікобіонтів, у слані лишайників трапляються представники 28 родів водоростей. Із ціанобактерій найбільш звичайним фікобіонтом у слані лишайників є водорості родів Носток, Глеокапса, Хрококус, Гієлла, Калотрикс, Дихотрикс, Ривулярія, Сцитонема, Стигонема.
Із зелених водоростей у слані лишайників трапляються представники хлорококових і улотриксових. Крім того, трапляється також мірмеція, псевдохлорела, хлорела, коккомікса, глеоцистик і трохисція. З улоктриксових у сланях лишайників були знайдені представники 10 родів: Цефалейрос, Хлоросарцина, Коккоботрис, Лептозіра, Фікопельтіс, Фізолінум, Плеврококкус, Псевдоплеврококкус, Стихококкус, Трентеполія.
Жовто-зелені водорості доволі рідко трапляються у сланях лишайників. Лише у двох видів лишайників, представників роду Веррукарія, фікобіонтом є жовто-зелена водорість гетерококкус. Також доволі рідко трапляються у сланях лишайників бурі водорості. У слані одного із видів веррукарії була знайдена бура водорість петродерма. Існує взаємозв’язок між географічним поширенням лишайників і переважанням у їх сланях певних видів лишайників. Так, у помірній зоні земної кулі близько 8 % лишайників мають фікобіонтом ціанобактерії, 9 % лишайників — нитчасті або пластинчасті зелені водорості типу трентеполії і 83 % лишайників — хлорококові зелені водорості. У тропічних і субтропічних областях збільшується кількість лишайників, у слані яких трапляється водорість трентеполія. У тропіках 5-10 % лишайників містять у слані ціанобактерії, 45—48 % лишайників — нитчасті зелені водорості типу трентеполії й така ж кількість лишайників має фікобіонтом решту зелених водоростей.
Взаємовідносини гриба й водорості в тілі лишайника
Про те, що в слані лишайника відбувається обмін речовинами між грибом і водорістю, учені почали говорити відразу після відкриття подвійної природи лишайників. Для існування як самого гриба, так і лишайника загалом необхідно, щоб водорість, оточена з усіх боків грибними гіфами, все-таки могла б жити і нормально розвиватися. Якщо гриб почне проявляти себе надто активно, уражати всі без винятку водорості й, використавши їх уміст, знищувати їх, то це врешті може призвести до загибелі всіх водоростей слані. Але тоді, загине й сам гриб, а отже, лишайник перестане існувати. Гриб повинен використовувати лише частину водоростей, залишаючи резерв — здорові та нормальні водорості, вмістом яких він міг би живитися. Учені помітили цікаві захисні реакції з боку водоростей лишайника. Наприклад, одночасно з проникненням гаусторії у клітину водорості ця клітина ділилась. Площина ділення зазвичай проходила якраз через ділянку, зайняту гаусторієм, а утворені під час цього процесу дочірні клітини були вільні від гаусторіїв. Помітили, що гриб уражує водорості, які вже досягли певної стадії зрілості. У молодих водоростях у процесі росту відбувається енергетичне відкладання речовин в оболонці клітин і швидке її потовщення. Ця товста оболонка клітини фікобіонта перешкоджає проникненню абсорбційних органів гриба. Проте в більшості випадків захисна реакція водоростей проти активності грибного компоненту дуже слабка. Здатність водоростей нормально розвиватися і навіть розмножуватися у слані лишайника зберігається скоріше завдяки помірності паразитизму самого гриба. Ліхенолог А. М. Окснер дійшов висновку, що водорість у слані лишайника, яка повністю ізольована від зовнішнього середовища грибом, повинна забирати в грибного компонента всі необхідні для свого існування речовини, за винятком тих органічних сполук, які вона сама виробляє на світлі у процесі асиміляції СО2. До цих життєво необхідних для водорості речовин відносять насамперед воду, а також мінеральні солі, нітрогенні та деякі інші неорганічні сполуки. Таким чином, водорість у слані лишайника теж проявляє себе як паразит. Отже водоростевий і грибний компоненти лишайника перебувають у доволі складних взаємовідносинах. Мікобіонт поводить себе як паразит і сапрофіт на тілі водорості, а фікобіонт, у свою чергу, паразитує на лишайниковому грибі, хоча паразитизм фікобіонта завжди має більш помірний характер, ніж паразитизм гриба.
Зовнішня та внутрішня будова лишайників
Слань лишайників різноманітна за кольором, розміром, формою та будовою. Лишайники забарвлені в найрізноманітніші кольори: білий, рожевий, яскраво-жовтий, оранжевий, оранжево-червоний, сірий, голубувато-сірий, сірувато-зелений, жовтувато-зелений, оливково-коричневий, коричневий, чорний та деякі інші. Забарвлення слані лишайників залежить від наявності пігментів, які відкладаються в оболонках гіф, рідше — в протоплазмі. Найбільш багаті на пігменти гіфи кіркового шару лишайників і різні частини їх плодових тіл. У лишайників розрізняють 5 груп пігментів: зелені, сині, фіолетові, червоні і коричневі. Інколи колір слані залежить від забарвлення лишайникових кислот, які відкладаються у вигляді кристалів або зерен на поверхні гіф. Що яскравіше освітлення в місцях зростання лишайника, то яскравіше він забарвлений. Доволі яскраво забарвлені лишайники високогір’їв і полярних районів Арктики та Антарктиди. Це також пов’язано з умовами освітлення. Для високогірних і полярних районів земної кулі характерна велика прозорість атмосфери й висока інтенсивність прямої сонячної радіації, яка забезпечує тут значну яскравість освітлення. У таких умовах у зовнішніх шарах слані концентрується велика кількість пігментів і лишайникових кислот, що зумовлюють яскраве забарвлення. Передбачають, що забарвлені зовнішні шари захищають клітини водоростей від надмірної інтенсивності освітлення. Цікаво, що слані багатьох антарктичних лишайників забарвлені у чорний або інший темний колір. Це теж пояснюють високою концентрацією зелених, синіх і фіолетових пігментів у коровому шарі плодових тіл цих лишайників. У даному випадку темне забарвлення слані є пристосуванням і служить для притягування теплових променів. Через низькі температури опади випадають а Антарктиці лише у вигляді снігу.
У такому вигляді вони не можуть бути використані рослинами. Темнозабарвлені слані антарктичних лишайників за рахунок високої сонячної радіації навіть за мінусової температури повітря нагріваються. Сніг, який падає на ці нагріті слані, тане, перетворюючись у воду, яку відразу лишайник вбирає. У такий спосіб він забезпечує себе водою, необхідною для здійснення процесів дихання і фотосинтезу.
За формою слані розрізняють три морфологічні типи лишайників: кіркові (накипні), листуваті та кущисті. Слань кіркових, або накипних, лишайників має вигляд порошкоподібної, зернистої, горбкуватої або гладенької кірки, яка щільно зростається із субстратом. Кіркова слань буває поверхневою або заглибленою у субстрат.
Накипні лишайники, слань яких заглиблена в кору дерева, називають гіпофлеодни.ми, а в каміння — ендолітними; лишайники з поверхневими cланями відповідно поділяють на епіфлеодні та епілітні. Близько 80 % лишайників належать до кіркових, які вважають найпримітивнішими.
Слань листуватих лишайників має вигляд дорзовентральної будови лусок або пластинок, прикріплених до субстрату за допомогою пучків грибних гіф — ридзин і легко відокремлюються від субстрату.
Слань кущистих лишайників має вигляд тонких ниткоподібних або стебельцеподібних, часто розгалужених кущиків, які до субстрату прикріплюються лише своєю основою. «Гілочки» цих лишайників здебільшого мають радіальну будову. Між цими трьома основними морфологічними типами бувають численні перехідні форми. Часто основа кущистого лишайника складається з кількох лусок чи пластинок (первинна слань), від яких вже відходить розгалужена частина слані. Чимало лишайників мають слань: у центрі накипну, а з периферії — майже листувату.
За анатомічною будовою слані лишайники поділяють на гомеомерні та гетеромерні. Слань гомеомерних лишайників на поперечному перерізі не має шарів: клітини водорості (гонідії) доволі рівномірно розміщені між гіфами гриба. Слань гетеромерних лишайників складається з кількох шарів, найчастіше їх буває 3-4: корковий шар на верхньому, а іноді й на нижньому боці листуватої слані складається з щільного плетива грибних гіф — плектенхіми (псевдопаренхіми).
Гонідіальний шар утворений спорами гриба й численними клітинами водоростей; серцевина утворена рихло розташованими гіфами гриба, без клітин водоростей. Гонідіальний шар порівняно з серцевиною має більшу інтенсивність дихання, більший уміст Нітрогену, більш ефективні механізми вбирання поживних речовин; серцевина є місцем відкладання запасних поживних речовин, вона утримує більше води.
Слані слизистих лишайників у сухому стані мають вигляд темних або навіть чорних твердих і крихких кірок або плівок.
Але вони мають одну цікаву особливість — здатність вбирати значну кількість води, яка у 20-30 разів переважає їх власну масу. Під час зволоження вони сильно набухають, ослизнюються, набувають драглистого вигляду або желе, стають оливково-зеленими або брудно-зеленими. Серед слизистих лишайників трапляються як накипні, так і листуваті та кущисті форми. Слизисті лишайники нараховують незначну кількість видів — усього 750, що становить лише 3 % загальної кількості всіх відомих видів лишайників.
Розмноження лишайників
Лишайники розмножуються або спорами, які утворює мікобіонт статевим чи безстатевим шляхом, або вегетативно — фрагментами слані, соредіями та ізидіями.
Статеве розмноження. Під час статевого розмноження на cланях лишайника в результаті статевого процесу формуються статеві спороношення у вигляді плодових тіл. Серед плодових тіл у лишайників розрізняють апотеції, перитеції та гастеротеції. Більшість лишайників формують відкриті плодові тіла у вигляді апотеціїв — дископодібних утворів. Близько 70 родів лишайників мають плодові тіла у формі перитеція — закритого плодового тіла, яке має вигляд маленького глечика з отвором зверху. Незначна кількість лишайників, в основному представники родини Графікові, утворюють вузькі плодові тіла видовженої форми, які називають гастеротеціями.
В апотеціях, перитеціях та гастеротеціях спори розвиваються всередині сумок — особливих мішкоподібних утвореннях. Лишайники, які формують спори у сумках, об’єднуються у велику групу сумчастих лишайників. Вони походять від грибів класу Аскоміцети та є основною еволюційною лінією розвитку лишайників.
У невеликої групи лишайників спори утворюються не всередині сумок, а екзогенно, на вершині видовжених булавоподібних гіф — базидій. На верхівці базидій є 4 відростки — стеригми, на кінцях яких розвиваються 4 спори. Лишайники з таким утворенням спор об’єднують у групу базидіальних лишайників. Не зважаючи на те, що базидіальні лишайники нараховують усього 20 видів, це цілком самостійна еволюційна лінія розвитку, яка бере свій початок від грибів класу базидіоміцетів.
В апотеціях можна розрізнити центральну частину — плоский диск і периферичну — округлий випуклий валик, що оточує цей диск, який є плідною частиною апотеції.
Гастеротеції, як і апотеції, є плодовими тілами відкритого типу. У них теж можна розрізнити диск і край. Диск у цих плодових тіл дуже вузький, нагадує тоненьку смужку, в той час як край, який може бути і власним, і сланевим, сильно виступає і підвищується над глибоко зануреним диском.
Форма слані лишайників: 1 — кіркова (накипна); 2 — кущиста; 3 — листувата
Анатомічна будова слані лишайників: 1 — гетеромерна слань (а — верхній кірковий шар; б — шар водоростей; в — серцевина; г — нижній кірковий шар); 2 — гомеомерна слань
Гастеротеції в лишайників трапляються доволі рідко. Вони відомі лише у представників двох родів накипних лишайників — Графіс і Опеграфа.
Перитеції — плодові тіла закритого типу, які мають вигляд замкнутого глечика округлої або овальної форми з маленьким отвором у верхній частині. Через цей отвір, який має назву продих, відбувається викидання дозрілих спор. Зазвичай перитеції майже непомітні на поверхні лишайника: за уважного розглядання можна виявити лише чорні крапки — продихи перитеціїв, у той час саме плодове тіло цілком занурене в слань. Рідше перитеції виступають своїми верхівками або цілком сидять на слані. В апотеціях, гастеротеціях, перитеціях містяться сумки зі спорами.
Спора лишайників являє собою оточену оболонкою невеличку грудочку цитоплазми з ядром, ядерцем та іноді кількома краплинами олії. Оболонка спори двошарова. Зовнішній шар, товстий і нерідко зафарбований, має назву екзоспорій; внутрішній, більш тонкий, називають ендоспорій. Спори найчастіше безбарвні або коричневі, завдовжки 1-50 мкм і завширшки 0,5-10 мкм. За формою спори можуть бути округлі, еліпсоподібні, яйцеподібні, веретеноподібні, голкоподібні, ниткоподібні і прямі, зігнуті, спірально закручені та ін. Серед них є одноклітинні, двоклітинні та багатоклітинні. Спори деякий час залишаються склеєними по 8 у ряд, а потім розсипаються, утворюючи на плодовому тілі пилову масу, яка потім розноситься вітром. У більшості лишайників спори із силою викидаються із сумки. Загальна кількість спор, продукована одним апотецієм, становить близько 124 000.
Для проростання спори необхідна достатня зволоженість і певна температура. Під час проростання одноклітинної спори утворюється одна, рідше — до п’яти росткових трубочок. Росткові трубочки ростуть, розгалужуються й утворюють первинний міцелій, який ще не містить водоростей. Утворення слані лишайника відбувається лише у випадку, якщо його гіфи міцелію натраплять на водорість, що відповідатиме даному виду лишайника. У пошуках цих водоростей міцелій простягає на всі боки довгі пошукові гіфи. Якщо на субстраті, де росте первинний міцелій, потрібних водоростей немає, цей міцелій швидко гине. А натрапивши на властиву для даного лишайника водорість, гіфи первинного міцелію оточують її з усіх боків, відокремлюють її від субстрату й через деякий час, впливаючи на неї, стимулюють поділ клітини водорості на дочірні клітини, які також обплітаються гіфами. Так починається формування слані лишайника.
У деяких лишайників у результаті симбіотичного життя лишайникового гриба з водорістю з’явилось своєрідне пристосування: спори гриба викидаються з плодових тіл разом з водорістю. Це можливе тому, що у плодових тілах таких лишайників розвиваються дрібні гіменіальні водорості (лускатий лишайник ендокаріон). У загальній масі лишайників такі випадки поодинокі, гіменіальні водорості відомі лише у трьох родів лишайників: Ендокарпона, Стауротеле і Гоногіменії.
Вегетативне розмноження. У багатьох випадках вегетативне розмноження лишайників здійснюється просто шматочками слані, які відриваються вітром або відломлюються від зазвичай крихких у суху погоду сланей у результаті впливу тварин, людини та інших факторів зовнішнього середовища. Ці невеликі кусочки слані переносяться вітром на нові місця існування і за сприятливих умов розростаються в нові слані лишайників. Таким чином, наприклад, розмножується дуже багато тундрових наземних лишайників, представників родів Цетрарія і Кладонія, багато з яких майже ніколи не утворюють плодових тіл.
Вегетативне розмноження лишайників здійснюється також соредіями та ізидіями — особливими вегетативними утвореннями, які виникли у процесі еволюції головним чином у високоорганізованих форм листуватих і кущистих лишайників. Переваги розмноження лишайників соредіями та ізидіями над статевим способом полягає у тому, що в ньому приймають участь обидва компоненти лишайника — і гриб, і водорість.
Соредії утворюються у значній кількості всередині слані у гонідіальному шарі та являють собою пилуваті частинки, що складаються з однієї чи кількох клітин водоростей, оточених гіфами гриба. Під тиском скупчення соредій коровий шар слані розривається і назовні утворюються порошкоподібні купки, так звані соралі. Форма й розташування соралей є ознакою спадковою і має таксономічне значення..
Ізидії є зовнішніми виростами слані та мають подібну до неї будову. Вони вкриті коровим шаром, містять гіфи гриба й клітини водорості. Зі збільшенням слані ці водорості відламуються і розповсюджуються вітром чи водою. Соредії та ізидії є досконалими способами розмноження лишайників, оскільки вони мають у собі обидва компоненти лишайника.
Класифікація лишайників
Класифікація лишайників в основному базується на плодоношенні грибів. Дрібні таксони, види лишайників виділяють на підставі будови слані, сумок, спор, парафіз, соредіїв, ізидіїв, видів водоростей, екологічних і біохімічних особливостей. Описано близько 20 000 видів лишайників. За характером грибного комплексу їх поділяють на два класи: Сумчасті та Базидіальні.
