Біологія. Комплексна підготовка до ЗНО і ДПА
Регуляція процесів життєдіяльності у покритонасінних рослин
Складна будова рослинного організму, диференційованого на велику кількість спеціалізованих органоїдів клітин, тканин і органів, вимагає й досконалих систем управління.
Цілісність будь-якого організму забезпечують системи регуляції, керування й інтеграції. Регуляція забезпечує гомеостаз організму, тобто збереження постійності параметрів внутрішнього середовища, а також створює умови для його розвитку (епігенезу). На всіх рівнях організації гомеостаз забезпечують негативні зворотні зв’язки, а епігенез — переважно позитивні.
На першій сходинці систем регуляції розміщуються внутрішньоклітинні. До них належать: регуляція на рівні ферментів, генетична й мембранна. Усі ці системи регуляції тісно пов’язані між собою. Наприклад, властивості мембран залежать від генної активності, а диференціальна активність самих генів перебуває під контролем мембран. Більше того, в основі всіх форм внутрішньоклітинної регуляції лежить єдиний первинний принцип, який можна назвати рецепторно-конформаційним. В усіх випадках білкова молекула (чи то фермент, рецептор, чи регуляторний білок) «впізнає» специфічний для неї фактор і, взаємодіючи з ним, змінює свою конфігурацію. У мультикомпонентних комплексах ферментів, генів і мембран конформаційні зміни молекул-рецепторів кооперативно передаються на весь комплекс, впливаючи на його функціональну активність. У багатоклітинних організмів існують міжклітинні системи регуляції. Вони включають у себе трофічну, гормональну й електрофізіологічну системи.
Такі взаємодії відразу виявляються під час спроб культивувати ті чи інші частини й органи рослин в ізольованому середовищі. В усіх випадках для підтримання життя ізольованих частин в інкубаційне середовище необхідно додавати трофічні й гормональні фактори, які в нормі надходять з інших органів цілої рослини. Регуляція активності ферментів здійснюється на рівні їх каталітичних центрів. Реакційна здатність і напрямленість роботи каталітичного центру, насамперед, залежить від кількості субстрату (закон дії мас).
Інтенсивність роботи ферментів визначається також наявністю коферментів, кофакторів і активаторів або інгібіторів, які діють на рівні каталітичного центру. Активність тих чи інших ферментів позв’язана з конкуренцією за спільні субстрати і коферменти, що є одним із способів взаємодії різних метаболічних циклів. Деякі ферменти, крім каталітичних (ізостеричних) центрів, мають також алостеричні (розташовані в інших місцях рецепторні ділянки), які слугують для зв’язування алостеричних ефекторів (регуляторів).
Ефекторами можуть виступати певні метаболіти, гормони або навіть молекули субсграту. У результаті приєднання позитивно або негативно діючого ефектора до алостеричного центру відбувається зміна всієї структури ферменту (конформація), що призводить відповідно до активації або гальмування функціональної активності каталітичного центру. Потенційно активні ферменти можуть не функціонувати через їх компартментації, наприклад у лізосомах, причому вивільненню лізосомних гілролаз сприяє кисла реакція середовища, вільнорадикальне окиснення мембранних ліпідів і деякі жиророзчинні вітаміни та стероїди. Інактивація ферментів здійснюється шляхом їх зв’язування специфічними інгібіторами білкової природи, а також — руйнування протеїназами.
Генетична система регуляції включає регуляцію на рівні реплікації, транскрипції, процесингу й трансляції. Роль генів полягає у зберіганні й передачі генетичної інформації. Інформація в клітинах передається завдяки синтезу РНК на матриці ДНК і синтезу спеціалізованих білків на матриці і-РНК за участі р-РНК і т-РНК. Для отримання в потрібний момент необхідної інформації із структур хромосом у клітині існує складна система регуляції, не всі аспекти якої нам відомі. Механізми трансляції набагато складніші, ніж процеси транскрипції. Якщо транскрипцію забезпечують десятки білків, то для здійснення синтезу поліпептиду необхідні сотні спеціалізованих білків. Тільки в рибосомах еукаріотів їх міститься 70-100, причому мала й велика р-РНК виконують роль каркасу, на якому здійснюється самозбирання цих білків. Інтенсивність і спрямованість трансляції залежать від:
- 1) концентрації інформаційних матриць, тобто специфічних і-РНК;
- 2) наявності всіх компонентів апарату трансляції (рибосом, т-РНК, амінокислот, АТФ, ГТФ, синтетаз, регуляторних білків);
- 3) фізико-хімічних умов (pH, йонів).
Мембранна регуляція здійснюється завдяки зсувам у мембранному транспорті, зв’язуванню або звільненню ферментів і регуляторних білків, а також шляхом зміни активності мембранних ферментів. Усі функції мембран (транспортна, осмотична, енергетична тощо) одночасно є й різними аспектами механізму регуляції внутрішньоклітинного обміну речовин. Причому особливе значення в усіх цих механізмах має система мембранних хеморецепторів і механорецепторів, які дають клітині можливість оцінювати якісні й кількісні зміни в зовнішньому і внутрішньому середовищі й відповідно до цього змінювати властивості мембран.
Контактна регуляція активності ферментів відбувається в цистернах ЕР і в АГ, де здійснюється добудова й модифікація секретованих білків. Зв’язування або вивільнення мембранами ферментів теж міняє їх активність.
Дистанційна мембранна регуляція активності внутрішньоклітинних ферментів здійснюється шляхом надходження сполук субстрату й коферментів, видалення продуктів реакції, йонних і кислотно-лужних зсувів у компартментах, фосфорилюванням ферментів й іншими способами.
Мембранна регуляція генної активності на рівні реплікації, транскрипції, процесингу й трансляції теж здійснюється контактними та дистанційними способами. Причому з появою в еукаріотів ядерної оболонки на значення мембранної регуляції вказують численні зв’язки хромосом еукаріот з внутрішньою мембраною ядер, які, мабуть, беруть участь у просторовій організації хромосомного апарату в нуклеоплазмі. Прикладом контактної регуляції в цитоплазмі може слугувати гранулярний ретикулум, на поверхні мембран якого розташовані рибосоми.
Дистанційна мембранна регуляція включає транспорт попередників синтезу ДНК, РНК і білків, вивільнення регуляторних білків. Мембранне керування хромосомним і рибосомальним апаратами здійснюється також за допомогою йонних і кислотно-лужних зсувів.
Трофічна регуляція за допомогою поживних речовин — найбільш простий спосіб зв’язку між клітинами, тканинами й органами.
У рослин корені й інші гетеротрофні органи залежать від надходження асимілятів, які утворюються в листках у процесі фотосинтезу. А надземні частини потребують мінеральних речовин і води, поглинутих коренями з ґрунту. Корені використовують асиміляти, отримані від пагона, на власні потреби, а частина трансформованих органічних речовин рухається у зворотному напрямі. Зсуви в отриманні різних елементів живлення виявляють вплив на обмін речовин, фізіологічні та морфогенетичні процеси в рослинах. Відомі характерні зміни в рослинному організмі, зумовлені нестачею або надлишком певних мінеральних речовин. Під час голодування посилюється конкуренція різних ділянок за живлення, що позначається на процесах морфогенезу.
Гормональна система регуляції в рослин здійснюється за допомогою фітогормонів — сполук, за допомогою яких відбувається взаємодія клітин, тканин і органів, і в малих кількостях — для запуску й регуляції фізіологічних і морфогенетичних програм. Гормональна система рослин менш спеціалізована, ніж у високоорганізованих тварин, які мають відокремлені ендокринні залози.
Електрофізіологічна регуляція. Рослинні організми, на відміну від тварин, не мають нервової системи. Усе ж електрофізіологічні взаємодії клітин, тканин і органів відіграють істотну роль у координації функціональної активності й у процесах морфогенезу. Між різними частинами рослинного організму існують стаціонарні, або такі, що повільно змінюються, різниці потенціалів (електротонічні поля і струми). Спостерігаються також місцеві потенціали дії і такі, що повільно поширюються. Ці види електричної активності й утворюють електрофізіологічну систему регуляції.
