Біологія і екологія. Рівень стандарту. Повторне видання. 10 клас. Задорожний
§ 29. Організація спадкового матеріалу еукаріотичної клітини
Що таке ген? Що таке геном? Які організми відносять до прокаріотичних, а які — до еукаріотичних? У яких структурах клітин розташований спадковий матеріал в еукаріотів? Яку будову має ген? Які функції виконують структури гена — промотор і термінатор?
Особливості геномів еукаріотів. Ядерний геном
Геноми еукаріотів поділяються на дві великі частини — ядерну і позаядерну. Основна частина генів еукаріотів зосереджена у ядерній частині геному. Ядерна частина — це гени, що розташовані в хромосомах ядра клітини.
Хромосоми є складними комплексами, що складаються з лінійної молекули ДНК і великої кількості спеціальних білків гістонів. Ці білки дозволяють компактно розміщувати молекулу ДНК. Вони утворюють нуклеосоми — круглі структури, навколо яких обертається нитка ДНК (мал. 29.1). Крім того, вони відіграють важливу роль у регуляції роботи генів.
Мал. 29.1. Взаємодія ДНК з гістонами
Характерною рисою еукаріотів є те, що більша частина ДНК в їхніх геномах є некодуючими ділянками, тобто ділянками, які не містять працюючих генів. Спочатку таку ДНК назвали сміттєвою, бо думали, що вона не потрібна організму. Але потім виявилося, що вона може відігравати важливу роль у регуляції роботи геному й еволюційних процесах. Проте, остаточно роль цих ділянок ДНК ще не з’ясовано.
Ще однією характерною рисою геномів еукаріотичних організмів є наявність довгих ділянок повторюваних нуклеотидних послідовностей різної довжини. Їхні функції ще недостатньо вивчені.
Позаядерний геном еукаріотів
Позаядерна частина геному — це гени, що розташовані в пластидах і мітохондріях (мал. 29.2). Молекула ДНК цих органел має форму кільця, вона не пов’язана з білками (не містить гістонів) і за своєю будовою дуже схожа на бактеріальну хромосому. Одна мітохондрія або пластида може містити по кілька копій цієї молекули ДНК. Деякі еукаріоти (наприклад, дріжджі) також можуть мати у своїх клітинах плазміди (маленькі кільцеві молекули ДНК).
Мал. 29.2. Місце розташування мітохондріального геному в мітохондрії
Молекули ДНК пластид і мітохондрій майже не містять некодуючих ділянок. У них зосереджені гени, які продукують речовини, що необхідні для функціонування цих органел (мал. 29.3).
Мал. 29.3. Розташування генів і некодуючих ділянок у геномі мітохондрії
Але не всі гени, продукти яких беруть участь у роботі мітохондрій і пластид, розміщені у позаядерному геномі. Так, мітохондрії людини містять усього 37 генів, але більша частина генів, необхідних для роботи мітохондрій, міститься у ядерній частині геному.
У геномах еукаріотів трапляються мобільні генетичні елементи (мобільні гени), які здатні переміщатися всередині геному. Ці гени не є структурними або регуляторними і їх часто розглядають як внутрішньогеномних паразитів.
Розмір геному еукаріотів
Розмір геному організму визначається загальною кількістю пар нуклеотидів ДНК, які входять до його складу. Найменший розмір геному у вірусів. Він може бути меншим, ніж 2 тисячі пар нуклеотидів. У більш складних організмів і геном більший. Наприклад, у бактерії кишкової палички нуклеотидних пар — 4,6 млн.
Але найбільшими є геноми еукаріотів (мал. 29.4). Так, розмір геному у дріжджів — 12,1 млн, у мухи дрозофіли — 175 млн, а у людини — 3,2 млрд пар нуклеотидів. На збільшення їхнього розміру впливає також наявність великої кількості некодуючих ділянок.
Мал. 29.4. Розмір геномів різних груп організмів
Число генів у геномах різних організмів теж є різною:
- у найпростіших вірусів — 2-3,
- у бактерій — кілька тисяч.
Еукаріоти мають найбільшу кількість генів:
- у тополі — 73 тисячі,
- у шовкопряда — 14 тисяч,
- у людини — понад 20 тисяч.
Число генів у геномах багатьох еукаріотів могло збільшуватися за рахунок поліплоїдизації, за якої число хромосом збільшується у кратну кількість разів за рахунок їх подвоєння.
Гени еукаріотів
Гени еукаріотів мають складну будову. Найкраще цю будову описує екзонно-інтронна модель (мал. 29.5). Гени еукаріотів поділені на певні ділянки, серед яких є промотор і термінатор та зазвичай — кілька екзонів та інтронів.
Мал. 29.5. Будова еукаріотичного гена
Інтрони — це послідовності ділянки, які не містять інформації, необхідної для синтезу продукту гена (тобто молекули білка або РНК), а екзони — ділянки ДНК, що містять таку інформацію.
В еукаріотів під час реалізації спадкової інформації першою синтезується молекула РНК, яка містить копії всіх ділянок — і екзонів, і інтронів. А після цього відбувається процес її дозрівання, у ході якого інтронні ділянки видаляються з РНК.
Важливою частиною еукаріотичних генів є регуляторні ділянки, за допомогою яких клітина може прискорювати або уповільнювати синтез гена. Така будова дозволяє еукаріотичним організмам здійснювати тонку регуляцію роботи своїх генів. Ділянки, що прискорюють роботу гена, називають енхансерами, а уповільнюють або припиняють — сайленсерами.
Дізнайтеся більше
Кількість інтронів в одному гені може коливатися від нуля до кількох десятків. А довжина окремих інтронів — від кількох пар до декількох тисяч пар нуклеотидів.
У інфузорії Oxytricha trifallax число хромосом становить приблизно 16 000. Але розмір цих хромосом маленький. У великому ядрі її клітини (макронуклеусі) розміщено приблизно 2000 копій геному. Таким чином, загальна кількість хромосом у макронуклеусі становить кілька мільйонів. Загальна кількість генів у геномі цього виду становить приблизно 18 000. Тому більшість хромосом містять тільки один ген, а найбільша кількість генів в одній хромосомі — 8. У звичайної інфузорії-туфельки (Paramecium) в ядрі міститься приблизно 200 хромосом.
Отже, тепер ви знаєте
1. Які особливості мають геноми еукаріотів? 2. У яких одиницях визначається розмір геному? 3. Скільки генів може міститися в геномі? 4. Які ділянки входять до складу генів еукаріотів? 5. Що таке інтрони й екзони? 6*. Які наслідки для роботи гена може спричинити втрата одного з екзонів унаслідок мутації?
Запитання та завдання
7. Чому пошкодження ДНК на ділянці інтрону не впливає на роботу гена? 8*. Інколи в еукаріотів шляхом зворотної транскрипції утворюються так звані псевдогени, які зазвичай не працюють. Вони виникають, коли на матриці зрілої РНК (яка містить тільки екзонні ділянки) синтезується ДНК, яка потім убудовується в геном. Чи можлива ситуація, коли такі псевдогени зможуть працювати як звичайні гени?
