Біологія. Повторне видання. 9 клас. Остапченко

§ 28. Етапи індивідуального розвитку організмів

Пригадайте, з яких фаз складається клітинний цикл. Що таке гормони і яке їхнє фізіологічне значення? Які органи та клітини утворюють імунну систему людини? Що таке розвиток комах з повним і неповним перетворенням?

У багатоклітинних організмів після запліднення розвиток нової особини розпочинається послідовними поділами зиготи з подальшою диференціацією клітин, формуванням тканин та органів.

Індивідуальний розвиток, або онтогенез (від грец. онтос - існуюче і генезис - походження), - розвиток особини від зародження до завершення життя (смерті або поділу особини на дочірні). У різних груп організмів онтогенез має свої особливості та тривалість. Наприклад, вік дерев мексиканського кипариса сягає 10 000 років, драцени - 6000. Є «довгожителі» й серед тварин. Так, одна особина річкової щуки прожила понад 300 років; деякі види черепах живуть до 150 років; риба білуга та нільський крокодил - до 100, двостулковий молюск тридакна - до 200 років.

В онтогенезі виділяють зародковий, або ембріональний, і післязародковий, або постембріональний, періоди. Ембріональний (від грец. ембріон - зародок) період - час, коли нова істота зароджується та розвивається всередині материнського організму, яйця, насінини тощо.

Він завершується народженням (виходом з оболонок яйця, проростанням насінини). Постембріональний (від грец. пост - після та ембріон) період супроводжується збільшенням розмірів (ростом), якісними змінами (розвитком). Він триває від моменту народження і до смерті особини (або до моменту поділу материнського організму на дочірні).

Цікаво знати

Вік одного з видів губок роду Аноксикалікс може становити 10 тис. років (мал. 28.1,1). Це найбільший вік серед усіх тварин. Ризокарпон географічний - довгожитель серед лишайників. Його вік може сягати до 4500 років (мал. 28.1, II).

Мал. 28.1. Організми-довгожителі: І. Губка роду Аноксикалікс; II. Лишайник ризокарпон географічний

Етапи ембріонального розвитку тварин. Процеси ембріонального розвитку тварин починаються з дроблення зиготи (або незаплідненої яйцеклітини в разі партеногенезу).

Дроблення - низка послідовних мітотичних поділів зиготи (мал. 28.2). Утворені внаслідок дроблення клітини - бластомери (від грец. бластом - зародок і мерос - частина) - в інтерфазі не ростуть, тому в цей час маса та об’єм зародка не змінюються, а залишаються такими, як у зиготи.

Мал. 28.2. Стадії ембріонального розвитку, які утворилися внаслідок дроблення: 1 - бластула; 2 - морула

Дроблення завершується утворенням бластули (мал. 28.2, 1), яка має вигляд порожнистого утвору різної форми, стінки якого утворені зазвичай одним шаром бластомерів.

У деяких жалких, плоских червів, членистоногих, більшості ссавців унаслідок дроблення утворюється стадія морули (від лат. морум - ягода шовковиці). Вона передує стадії бластули, однак становить собою скупчення бластомерів, більш або менш щільно притиснутих один до одного (мал. 28.2, 2).

Після утворення бластули починається формування гаструли (від грец. гастер - шлунок). Спочатку виникають два шари клітин: зовнішній - ектодерма (від грец. ектос - ззовні та дерма - шкіра) та внутрішній - ентодерма (від грец. ентос - усередині). Ці шари називають зародковими листками (мал. 28.3). На етапі двошарової гаструли завершується ембріональний розвиток жалких (поліпів і медуз). У дорослих особин цих тварин тіло складається лише з двох шарів клітин.

Мал. 28.3. Процес утворення гаструли: А. Бластула. Б. Утворення гаструли вгинанням шару бластомерів: 1 - порожнина бластули (бластоцель); 2 - ектодерма; 3 - ентодерма; 4 - первинний рот, який веде у порожнину первинної кишки

У більшості тварин після завершення процесу утворення двошарової гаструли між зовнішнім (ектодермою) і внутрішнім (ентодермою) зародковими листками формується третій (середній) зародковий листок - мезодерма (від грец. мезос - середній) (мал. 28.4).

Під час формування гаструли відбувається гістогенез (від грец. хістос - тканина та генезис - походження) - сукупність процесів, які забезпечують формування різних тканин з похідних різних зародкових листків. У цих процесах важливу роль відіграють міжклітинні взаємодії, вплив біологічно активних речовин тощо.

Мал. 28.4. Способи утворення мезодерми: А - клітини зародка переміщуються у простір між екто- та ентодермою та розташовуються з боків первинного роту; Б - бічні вирости стінки первинної кишки вип’ячуються у порожнину бластули: 1 - клітини, які дають початок мезодермі; 2 - ектодерма; 3 - ентодерма; 4 - порожнина первинної кишки; 5 - клітини, які дають початок хорді; 6 - нервова пластинка, з якої формуватиметься нервова трубка

Мал. 28.5. Стовбурові клітини: 1 - поділ стовбурових клітин; їхні нащадки (2) диференціюються (3) і можуть давати початок клітинам різних тканин (4); 5 - стовбурові клітини можуть культивувати на штучних поживних середовищах

Клітини, що беруть участь у гістогенезі, бувають стовбуровими, напівстовбуровими (клітини-попередники) та диференційованими (зрілими).

Стовбурові клітини недиференційовані і дають початок новим клітинам під час формування або оновлення (регенерації) тканин (мал. 28.5). Наприклад, у ссавців зі стовбурових клітин кровотворних органів виникають еритроцити, лейкоцити та клітини, з яких утворюються тромбоцити. Після поділу материнської стовбурової клітини одна з двох дочірніх клітин диференціюється, а друга залишається стовбуровою. Стовбурові клітини, на відміну від інших, здатні послідовно ділитися практично необмежену кількість разів. Крім того, вони стійкі до різних несприятливих чинників.

Диференціація (від лат. диференція — розбіжність) — виникнення під час онтогенезу різних типів клітин з початково однорідних. Завдяки диференціації клітин згодом формуються різні тканини та органи.

Напівстовбурові клітини (клітини-попередники) - диференційовані клітини, що зберігають здатність до поділу. Диференційовані клітини входять до складу певних тканин і не здатні до поділу.

Водночас із формуванням тканин (гістогенезом) відбувається й органогенез (від грец. органон - орган та генезис) - розвиток органів та їхніх систем.

Особливості органогенезу хордових тварин. В органогенезі хордових після формування тришарової гаструли виділяють послідовні фази утворення нервової трубки та формування інших органів (мал. 28.6).

Нервова трубка починає утворюватися після закладання мезодерми. З ектодерми формується нервова пластинка; її бічні краї загинаються та з’єднуються в нервову трубку. Особливі біологічно активні речовини визначають, який саме з кінців нервової трубки розвинеться в головний мозок. Ектодерма над нервовою трубкою зростається і дає початок епітелію шкіри. У зародків хребетних передній кінець нервової трубки ділиться на п’ять первинних мозкових пухирів, які відповідають певним частинам головного мозку. В обидва боки від майбутнього проміжного мозку видуваються очні пухирі, з яких розвиваються очі.

Процес утворення нервової пластинки та нервової трубки називають нейруляцією, а зародок хордових тварин на цій стадії — нейрулою (мал. 28.6, II).

Водночас із утворенням нервової трубки під нею формуються хорда та кишківник. Пригадаймо·, хорда - еластична скелетна вісь у хордових тварин. Лише в деяких груп тварин (осетроподібні та дводишні риби тощо) вона зберігається протягом усього життя. У більшості хорда існує лише в зародків, а в дорослих її заступає хрящовий або кістковий хребет.

У формуванні різних тканин, органів та їхніх систем беруть участь різні зародкові листки. З ектодерми виникають нервова тканина, елементи органів чуття, зовнішній шар покривів (епідерміс) та шкірні залози, передня та задня кишки у безхребетних тварин, зовнішні зябра амфібій тощо. Ентодерма дає початок органам травлення та травним залозам (печінці, підшлунковій залозі), плавальному міхуру, легеням, частинам деяких залоз внутрішньої секреції (гіпофіза, щитоподібної залози та ін.). З мезодерми беруть початок м’язові, хрящова та кісткова тканини, кровоносні та лімфатичні судини, серце, статеві залози, протоки видільних органів, сполучнотканинні шари шкіри (дерма), плевра, епітелій порожнини тіла, навколосерцева сумка (перикард).

Мал. 28.6. Органогенез - процес формування органів у зародка. Завдання. Проаналізуйте будову гаструли (І) та нейрули (II) та знайдіть зміни, які відбуваються на стадії нейрули

Умови, які забезпечують нормальний розвиток зародка тварин. Розвиток багатоклітинних тварин становить собою складні та узгоджені між собою процеси: поділ клітин, їхню міграцію, взаємодію та диференціацію. Вони регулюються завдяки активності генів, впливу біологічно активних речовин та міжклітинним взаємодіям.

Будь-який негативний вплив, що порушує регуляторні механізми, може спричиняти порушення розвитку і навіть загибель зародка. Тому вагітним жінкам слід таких впливів уникати, насамперед це стосується тютюнокуріння, застосування електронних цигарок, вживання алкоголю та наркотичних речовин.

Мал. 28.7. Розвиток насінини покритонасінних та її проростання: І - початкові етапи ембріонального розвитку (1 - зародок); II - формування тканин; III - формування насінини (2 - сім’ядолі; 3 - шкірка насінини); IV - надземний тип проростання (сім’ядолі виносяться на поверхню ґрунту); V - за рахунок твірної тканини відбувається подальший розвиток тканин та органів (верхівкова твірна тканина: 4 - пагона; 5 - кореня)

Особливості ембріонального розвитку вищих рослин. У вищих рослин зигота внаслідок поділу утворює зародкову твірну тканину, з якої згодом формуються інші зародкові тканини й органи. Пригадаймо: зародок у покритонасінних складається із зародкових корінця та пагона, який несе перші листки - одну або дві сім’ядолі (мал. 28.7). На верхівці зародкових пагона та кореня розташовані конуси наростання, утворені клітинами твірної тканини. Вони забезпечують ріст у довжину цих органів. У голонасінних і покритонасінних зародок - складова частина насінини, яка вкрита покривами (шкіркою) і містить запас поживних речовин.

Ключові терміни та поняття: онтогенез, ембріональний та постембріональний періоди розвитку, дроблення, бластула, гаструла, екто-, енто- та мезодерма, гісто- та органогенез.

Перевірте здобуті знання

1. Дайте визначення поняття онтогенез. 2. Які виділяють періоди онтогенезу? 3. Що таке дроблення? 4. Яка будова бластули? 5. Яка будова гаструли? 6. Що таке гістогенез та органогенез?

Поміркуйте. Чим можна пояснити те, що бластомери під час дроблення не ростуть?