Біологія. 11 клас. Балан

§ 23. Післязародковий розвиток і ріст організмів. Поняття про життєвий цикл

Аби краще засвоїти матеріал цього параграфа, слід пригадати: які існують типи післязародкового розвитку тварин? Як відбувається післязародковий розвиток покритонасінних рослин? Що таке регенерація? Яких риб називають прохідними? Що таке гормони, нейрогормони та фітогормони? Які одноклітинні тварини належать до споровиків? Що таке життєвий цикл? Що таке комбінативна мінливість і партеногенез? Пригадайте життєві цикли тварин і рослин, відомі з курсів біології рослин та тварин. Пригадайте, які способи розселення за допомогою плодів і насіння відомі в рослин.

Післязародковий (постембріональний) розвиток тварин і людини - це період життя, який починається після народження або виходу з оболонок, що вкривають зародок, і триває до смерті. За цей час організм росте, набуває здатності до розмноження (зріє), старіє та вмирає.

Які існують різновиди післязародкового розвитку?

У деяких тварин (мал. 23.1) та більшості багатоклітинних однорічних рослин загибель настає майже одразу після розмноження. У них є два періоди постембріонального розвитку: передрепродукпшвний (організми ще статево недозрілі) та репродуктивний (коли набувають здатності до статевого розмноження). В інших (більшість хребетних тварин, річковий рак, деякі комахи, павукоподібні, молюски, багаторічні рослини тощо) репродуктивний період триває досить довго. Після нього смерть настає не відразу, а через деякий час (від кількох днів у комах до кількох років і десятків років у великих ссавців, дерев тощо). Він має назву періоду старіння, коли поступово знижується рівень обміну речовин та настають необоротні зміни в організмі, які зрештою призводять до смерті.

Післязародковий розвиток тварин буває прямим або непрямим (мал. 23.2). За прямого розвитку щойно народжена тварина внаслідок ембріонізації загалом нагадує дорослу. Ембріонізація - явище, коли зародковий період подовжується за рахунок живлення зародка поживними речовинами материнського організму (плацентарні ссавці, деякі хрящові риби, скорпіони) або яйця (плазуни, птахи).

Біологічне значення ембріонізації полягає в тому, що народжується або вилуплюється з яйцевих оболонок тварина на більш високому ступені розвитку, що зменшує її вразливість зовнішніми чинниками. У всіх видів плацентарних і деяких сумчастих ссавців, акул, скорпіонів одна із зародкових оболонок зростається зі стінками розширеної частини яйцепроводів (матки) таким чином, що від матері до ембріона потрапляють поживні речовини та кисень і виводяться продукти обміну речовин та вуглекислий газ. Процес появи на світ такого зародка має назву справжнього живонародження.

Якщо зародок розвивається за рахунок запасних поживних речовин яйця всередині материнського організму і ембріон звільняється від яйцевих оболонок ще всередині жіночих статевих проток, то таке явище має назву яйцеживонародження (деякі ящірки, змії, акваріумні рибки — гуппі та мечоносці, попелиці тощо).

Якщо зародок розвивається у яйці поза материнським організмом і молодий організм виходить з яйця безпосередньо в зовнішньому середовищі, то спостерігається яйценародження (більшість плазунів і членистоногих, птахи, першозвірі, плоскі черви тощо).

Прямий розвиток характерний для деяких кишковопорожнинних (гідри), війчастих і малощетинкових червів, деяких ракоподібних (дафнії, річковий рак), павуків, частини молюсків (більшість прісноводних та наземні черевоногі, головоногі), хрящових риб, плазунів, птахів, ссавців.

Мал. 23.1. Тварини, які після розмноження гинуть: 1 - комахи-одноденки; 2 - горбуша

Мал. 23.2. Тварини з прямим і непрямим типами розвитку. А. Непрямий розвиток багатощетинкового черва нереїса: 1 - личинка; 2 - розвиток личинки; 3 - дорослий черв. Б. Непрямий розвиток комах: 1 - з неповним перетворенням; 2 - з повним перетворенням. В. Прямий розвиток птахів: 1 - нагніздних; 2 - виводкових

Непрямий розвиток супроводжується глибокими змінами в організації організму, завдяки яким личинка перетворюється на дорослу особину. Личинка - фаза післяембріонального розвитку багатьох безхребетних (більшість кишковопорожнинних, плоских, круглих, багатощетинкових червів, молюсків, комахи, голкошкірі тощо) і деяких хребетних (ланцетники, кісткові риби, земноводні) тварин, у яких запаси поживних речовин у яйці недостатні для завершення формування дорослої особини.

Непрямий розвиток здійснюється в кілька послідовних етапів (фаз). На кожному з них тварина має певні особливості будови та життєвих функцій.

Наприклад, онтогенез комах (мал. 23.2, Б) має послідовні фази яйця, личинки та дорослої комахи (при розвитку з неповним перетворенням: клопи, бабки, таргани, прямокрилі, воші) або яйця, личинки, лялечки та дорослої комахи (при розвитку з повним перетворенням: метелики, жуки, перетинчастокрилі, блохи тощо). Особливе значення має фаза лялечки, на якій комаха зазнає докорінних змін (пригадайте, яких).

Непрямий тип розвитку виконує кілька важливих біологічних функцій, спрямованих на забезпечення існування виду.

Живильна функція. На певній фазі розвитку тварина отримує найбільше поживних речовин, необхідних для його завершення. У комах цю функцію здійснює личинка (так, гусінь метеликів може збільшувати масу тіла в 10 000 разів і більше). Дорослі особини деяких видів комах не живляться взагалі, використовуючи накопичені личинкою запаси поживних речовин (наприклад, одноденки, шовковичний шовкопряд, оводи).

Раціональне використання ресурсів полягає в тому, що різні фази розвитку розділені за способами та об’єктами живлення, а також просторово. Так удається уникнути загрози виснаження необхідних ресурсів. Це явище спостерігають у комах, які розвиваються з повним перетворенням, прохідних риб, паразитичних організмів, цикли розвитку яких відбуваються зі зміною хазяїв, земноводних тощо.

Функція розселення. У багатьох тварин, які ведуть малорухомий чи прикріплений спосіб життя, личинки (губки, коралові поліпи, двостулкові молюски, ланцетники, вусоногі ракоподібні тощо) здатні активно чи пасивно (за допомогою течій, вітру, інших організмів) розселюватись, забезпечуючи поширення виду. Так, у двостулкових прісноводних молюсків (жабурниць і перлівниць) личинки поширюються на значні відстані за допомогою риб, паразитуючи в їхніх покривах. Деякі види безхребетних тварин можуть розповсюджуватися на фазі яйця. Наприклад, стійкі до пересихання яйця рачків-щитнів та артемій, які мешкають у тимчасових водоймах (калюжах та ін.), поширюються вітром на десятки і навіть сотні кілометрів.

Зараження нових особин хазяїв забезпечують личинки паразитичних видів. Вони потрапляють до організму хазяїна різними шляхами (через рот, з їжею або водою, через шкіру, за допомогою кровосисних комах тощо). Далі мігрують до певних тканин чи органів, де їхній розвиток завершується (наведіть приклади з курсу біології 8-го класу).

Усім організмам притаманний ріст і розвиток.

Які особливості росту і регенерації організмів?

Ріст організмів — це поступове збільшення їхньої маси і розмірів за рахунок переважання процесів пластичного обміну над енергетичним. Ріст буває обмеженим і необмеженим. Обмежений ріст спостерігають у тих випадках, коли особина, досягаючи певних розмірів, його припиняє, зазвичай за настання статевої зрілості (більшість членистоногих, круглі черви, птахи, ссавці тощо). У разі необмеженого росту розміри і маса особин збільшуються впродовж усього життя (більшість вищих рослин, багатоклітинних водоростей, грибів, стьожкових і кільчастих червів, молюсків, хрящових та кісткових риб, плазунів, деякі багатоніжки та ін.).

Залежно від будови покривів тіла, особливостей індивідуального розвитку та умов довкілля, ріст буває безперервним або періодичним. За безперервного росту особина поступово збільшується, доки не досягає певних розмірів або не вмирає. Періодичний ріст відбувається, коли періоди збільшення розмірів чергуються з періодами зупинки росту. Наприклад, круглі черви і членистоногі ростуть лише під час линяння, коли старі покриви скинуті, а нові ще не затверділи. Ріст припиняється також під час станів заціпеніння, сплячки тварин чи періоду спокою рослин. Зокрема, у рослин це відбувається унаслідок впливу хімічних сполук, які перешкоджають поділу клітин або гальмують обмін речовин.

Запам’ятайте: тип росту особин кожного виду визначається спадково і залежить від регуляційних механізмів організму, дії факторів довкілля тощо. У тварин ріст регулюють насамперед гормони та нейрогормони, у рослин - фітогормони. Пригадайте: нестача або надлишок гормону росту може спричинити карликовість або гігантизм людини, а нестача гормону щитоподібної залози - тироксину - може викликати ще важчі наслідки - кретинізм.

Безперервність існування видів забезпечують життєві цикли.

Що таке життєвий цикл?

Життєвий цикл - це період між однаковими фазами розвитку двох або більшої кількості послідовних поколінь.

Індивідуальний розвиток багатьох одноклітинних організмів завершується поділом або брунькуванням клітини, тобто вони гинуть лише від несприятливих впливів факторів довкілля. Тому для них поняття «онтогенез» та «життєвий цикл» тотожні. У багатоклітинних організмів індивідуальний розвиток завершується природною смертю. Однак гамети, спори або частини, призначені для вегетативного розмноження, не гинуть, а передають спадкову інформацію організмам дочірнього покоління. Таким чином, безперервність життєвого циклу забезпечують генеративні клітини або групи вегетативних клітин. Натомість, термін життя соматичних клітин, з яких утворено всі органи та тканини організму, обмежений.

Тривалість життєвого циклу у представників різних груп організмів неоднакова. У бактерій і дріжджів проміжок між двома поділами клітини часто не перевищує 30 хвилин. У багатьох вищих рослин і хребетних тварин життєвий цикл завершується через багато років. Наприклад, сосна звичайна починає розмножуватись на 30-40-му році життя, риба білуга - на 12-18-му. Тривалі життєві цикли відомі у деяких безхребетних тварин - молюска тридакни, річкового рака тощо.

Розрізняють прості і складні життєві цикли.

Які життєві цикли називають простими, а які - складними?

Під час простих життєвих циклів не відбувається закономірної зміни різних поколінь (наприклад, статевого та нестатевого). Це життєві цикли багатьох одноклітинних організмів (мал. 23.3), більшості круглих і кільчастих червів, членистоногих, молюсків, хордових.

Складні життєві цикли здійснюються через чергування різних поколінь, кожне з яких відрізняється від інших особливостями будови, онтогенезу, плоїдністю, способами розмноження тощо (мал. 23.4). Так, у деяких бурих і червоних водоростей та вищих спорових рослин змінюються статеве, переважно гаплоїдне, та нестатеве, переважно диплоїдне, покоління. Серед вищих рослин лише в мохоподібних переважає статеве покоління, або гаметофіт, а в інших - нестатеве, або спорофіт (папоротеподібні, хвощеподібні, плауноподібні, голонасінні, покритонасінні).

Складні життєві цикли, які супроводжуються зміною різних поколінь, відомі для різних груп тварин.

Мал. 23.3. Простий життєвий цикл амеби протея

Мал. 23.4. Життєвий цикл малярійного плазмодія (використовуючи знання, одержані на уроках з біології у 8-му та 10-му класах, опишіть цей життєвий цикл)

Мал. 23.5. Життєвий цикл аурелії з типу Кишковопорожнинні (опишіть його, використовуючи знання, одержані на уроках з біології у 8-му та 10-му класах)

Так, у життєвому циклі багатьох одноклітинних тварин (форамініфери та споровики) і рослин (хламідомонада) та деяких багатоклітинних тварин спостерігають закономірне чергування поколінь, які розмножуються статевим (І) і нестатевим (II) шляхом (мал. 23.5).

Нестатеве та статеве покоління чергуються в життєвих циклах таких паразитів людини і тварин, як ехінокок та альвеокок. У цих стьожкових червів на стадії, яку називають фіною, шляхом нестатевого розмноження утворюються нові зачаткові головки з органами прикріплення (мал. 23.6). Капсули альвеокока можуть відриватись від загальної маси і з кров’ю проникати в інші органи, що нагадує утворення метастазів при онкологічних захворюваннях. За відсутності лікування це зрештою веде до загибелі хазяїна. При поїданні зараженого фінами м’яса травоїдних тварин собаками чи вовками головки паразитів прикріплюються до стінок їхнього кишечнику і перетворюються на статеве покоління - невеликих (до декількох міліметрів завдовжки) червів, які продукують величезну кількість яєць. Яйця з послідом потрапляють назовні; травоїдні тварини заражаються під час випасання. Людина може заразитись ехінококом та альвеококом, граючись з приблудними собаками, на шерсті яких багато яєць цих паразитів.

У плоских червів - сисунів, деяких членистоногих (дафній, попелиць тощо) у життєвому циклі чергуються покоління, які розмножуються статево і шляхом партеногенезу. Наприклад, серед дрібних рачків - дафній - трапляються самки, які протягом ряду послідовних поколінь розмножуються партеногенетично, відкладаючи незапліднені яйця. Але за несприятливих змін умов довкілля (зниження температури, нестача їжі, підвищення солоності води тощо) з незапліднених яєць виходять особини обох статей. У самок цього покоління формуються яйця, розвиток яких можливий лише після запліднення. Запліднені яйця містять значні запаси поживних речовин (жовтка) і вкриті щільною оболонкою. Вони здатні переживати несприятливі умови в стані спокою. З настанням сприятливих умов із цих яєць виходить нове партеногенетичне

Мал. 23.6. Ехінокок (1) та його фіна (2)

Мал. 23.7. Життєвий цикл дафнії: 1 - самка з партеногенетичними яйцями; 2 - самки, які відкладають незапліднені яйця: з них розвиваються як самці (3), так і самки (4); 5 - мейоз; 6 - сперматозоїд; 7 - яйцеклітина; 8 - зигота; 9 - самка із заплідненими яйцями; 10 - зимуючі запліднені яйця покоління самок, і розпочинається наступний життєвий цикл (мал. 23.7).

Чергування статевих і партеногенетичних поколінь має важливе біологічне значення для істот, які мешкають у мінливих умовах довкілля і нездатні переживати несприятливі періоди в активному стані. Статеве розмноження забезпечує безперервність існування виду в мінливих умовах довкілля, а партеногенез дає змогу повною мірою використовувати сприятливі періоди для швидкого нарощування чисельності популяції.

У життєвому циклі деяких тварин чергуються роздільностатеве і гермафродитне покоління. Наприклад, у одного з видів круглих червів - жаб’ячого рабдіаса - особини гермафродитного покоління паразитують в легенях жаб. Яйця, які відкладають ці особини, виводяться з хазяїна назовні. З них виходять личинки, з яких розвиваються особини вільноживучого роздільностатевого покоління. Вони мешкають у ґрунті і мають вдвічі менші розміри порівняно з гермафродитними організмами. Личинки, які виходять з яєць, відкладених особинами роздільностатевого покоління, для свого подальшого розвитку повинні потрапити в організм жаби. Там вони розвиваються в особин гермафродитного покоління.

Запам’ятайте: складні життєві цикли з чергуванням поколінь, які розмножуються різними способами (статевим і нестатевим, статевим і партеногенетично) забезпечують здатність виду підтримувати чисельність популяції в різних умовах довкілля.

Тривалість життєвого циклу визначають кількістю поколінь, які послідовно змінюють одне одного протягом одного або багатьох років.

Які періоди постембріонального розвитку людини?

Періодизація постембріонального розвитку людини враховує її біологічні та соціальні особливості. Так, перші десять днів життя дитини - це період новонародженості. З 11-го дня життя й до одного року триває грудний період. Перший - третій роки життя - це період раннього дитинства, а від чотирьох до семи - період першого дитинства. Період другого дитинства триває від 8 до 11 (у дівчаток) та 12 (у хлопчиків) років. Підлітковий період дівчат триває від 12 до 15 років життя, хлопців - від 13 до 16. Від 16 до 20 (дівчата) та від 17 до 21 (юнаки) років життя триває юнацький період. Зрілий вік у жінок продовжується від 21 до 55 років життя, у чоловіків - від 22 до 60. Похилий вік триває від 56 років (жінки) та 61 року (чоловіки) до 74-го року життя. У 75 років починається старечий вік, який закінчується смертю. У людей похилого або старечого віку спостерігають процеси старіння.

Які є гіпотези старіння?

Старіння - процес поступового порушення і втрати важливих функцій організму, зокрема здатності до розмноження та регенерації. Учені встановили, що старіння починається із змін у мітохондріях і поступово поширюється на весь організм. Зокрема, зменшується ступінь пристосованості до умов проживання, здатність протистояти хворобам, частіше виникають травми (пригадайте, чому у людей похилого віку частіше бувають переломи кісток).

Виділяють хронологічне старіння, пов’язане з віком людини (у роках), та біологічне, викликане необоротними змінами клітин. Крім того, старіння може бути фізіологічним (природним) і патологічним (передчасним).

Ще недавно старіння людини здебільшого пов’язували з впливом чинників навколишнього середовища. Сучасні наукові дані свідчать, що старіння - це спадково запрограмований процес.

Процеси старіння залежать від активності генів: «ввімкнення» експресії одних і «вимкнення» інших. Зокрема, шведські дослідники встановили, що Внаслідок мутацій генів мітохондрій миші старіють у 3-5 разів швидше, ніж нормальні особини. З активністю генів мітохондрій пов’язують серцево-судинні та інші захворювання, притаманні людям похилого віку. Вимкненням активності інших генів учені пояснюють також гальмування багатьох ферментативних реакцій і зниження інтенсивності біосинтезу білків.

Отже, процеси клітинного метаболізму з віком необоротно змінюються. Зокрема, стають активними так звані гени старіння, які несуть інформацію про пригнічення біосинтезу білків, утворення рибосом, порушення будови та функцій клітинних мембран. З віком накопичуються порушення механізмів поділу клітин, унаслідок чого зменшується здатність до регенерації, та функціонування генів, які відповідають за репарацію молекул ДНК.

Ще одна гіпотеза пов’язує старіння людини з укороченням теломер хромосом. Теломера (від грец. телос - кінець та мерос - частина) - розташована на кінці лінійної хромосоми ділянка ДНК, яка складається з великого числа повторів нуклеотидних послідовностей та не несе інформації про білкові молекули. Під час інтерфази лінійна хромосома подвоюється неповністю - на кінцях поступово втрачаються ділянки повторів. Якби вони не були теломерами, це спричинило б утрату частини необхідної спадкової інформації. Щоразу, коли лінійна хромосома подвоюється, вона втрачає невеликі ділянки ДНК (50-100 пар основ) на обох своїх кінцях. У деяких клітинах (стовбурових, генеративних) ці ділянки теломер відновлюються за допомогою особливого ферменту, однак цей фермент неактивний у більшості клітин, і хромосоми зменшуються від поділу до поділу. Теломери також допомагають правильному приєднанню ділянок хромосом у разі порушення їхньої структури (наприклад, під дією іонізуючого випромінювання) під час репарації ДНК.

Мал. 23.8. Розташування теломер: 1 - клітина; 2 - ядро; 3 - хромосома; 4 - теломери

Учені виявили ген, який відповідає за довжину теломер. З’ясовано, що у людей з певним алелем цього гена теломери вкорочені. Тому одні люди старіють швидше за інших.

Зменшення довжини теломер упродовж життя можуть зумовлювати наркотичні речовини, алкоголь, куріння тютюну, малорухомий спосіб життя тощо. Тому люди, які ведуть неправильний спосіб життя, вкорочують свій вік. До чинників, які подовжують життя, належать регулярні заняття спортом, раціональне харчування, тривале перебування на свіжому повітрі, уникання стресових ситуацій, відмова від шкідливих звичок тощо.

Процеси старіння надзвичайно різноманітні; зокрема, висунуто понад 300 гіпотез для їхнього пояснення. Отже, передчасне старіння здебільшого запрограмоване спадково та відбувається на молекулярному, клітинному та організмовому рівнях організації.

Геронтологія (від грец. геронтос - стара людина та логос - наука) вивчає причини та процеси старіння. Можливо, завдяки її здобуткам у недалекому майбутньому тривалість життя людини збільшиться.

Нові терміни та поняття. Прямий та непрямий розвиток, прості та складні життєві цикли, старіння, геронтологія.

Запитання для повторення: 1. Що таке ембріонізація розвитку та яке її біологічне значення? 2. Які функції, необхідні для процвітання виду, виконують личинкові фази розвитку? 3. У чому полягають процеси росту? Які види росту вам відомі? 4. Які життєві цикли називають простими та складними? 5. Які різновиди чергування поколінь відомі в складних життєвих циклах тварин і рослин?

Проблемне завдання. У квіткових рослин відбувається чергування статевого (гаметофіт) і нестатевого (спорофіт) поколінь. Поміркуйте, чим представлене кожне із цих поколінь.

ЛАБОРАТОРНА РОБОТА № 4

Тема: Ембріогенез хордових

Обладнання та матеріали: світлові мікроскопи, постійні мікропрепарати, муляжі або малюнки різних етапів розвитку ланцетника, кісткових риб, земноводних, плазунів, птахів, ссавців; постійні препарати яйцеклітини, бластули і гаструли жаби або ікра жаби на різних стадіях розвитку.

Хід роботи:

1. Підготуйте мікроскоп до роботи.

2. Використовуючи постійні препарати, муляжі, малюнки, прослідкуйте етапи дроблення зиготи, утворення бластули і гаструли. Зверніть увагу на будову шарів гаструли та початок гісто- і органогенезу.

3. Розгляньте постійні препарати яйцеклітини жаби під час дроблення. Зверніть увагу на утворення бластомерів. Замалюйте побачене і поясніть його.

4. Знайдіть на мікропрепараті різні зародкові листки тварин і замалюйте їх.

ТЕМАТИЧНА ПЕРЕВІРКА ЗНАНЬ

І. Із запропонованих відповідей виберіть одну правильну:

1. Укажіть групи рослин, яким притаманне подвійне запліднення: а) мохоподібні; б) папоротеподібні; в) голонасінні; г) покритонасінні.

2. Укажіть групи тварин, яким притаманний прямий розвиток: а) комахи; б) хрящові риби; в) кісткові риби; г) багатощетинкові черви.

3. Укажіть стадію зародкового розвитку, на якій формуються зародкові листки: а) дроблення; б) бластули; в) гаструли; г) гістогенезу.

4. Як називають ріст особини протягом усього життя: а) обмежений; б) необмежений; в) періодичний; г) регенерація.

5. Укажіть стадію зародкового розвитку, на якій формується порожнина первинної кишки: а) дроблення; б) бластули; в) морули; г) гаструли.

II. Завдання на встановлення відповідності:

1. Встановіть відповідність між організмами та чергуванням різних поколінь:

Організми

Покоління

A. Дафнія

Б. Аурелія

B. Печінковий сисун

Г. Круглий черв рабдіас жаб’ячий

1. Гермафродитне та партеногенетичне

2. Роздільностатеве та партеногенетичне

3. Роздільностатеве та нестатеве

4. Гермафродитне та нестатеве

5. Гермафродитне та роздільностатеве

2. Визначте, які варіанти чергування поколінь присутні у життєвих циклах тих чи інших тварин:

Варіанти чергування поколінь

Тварини

A. Статеве й нестатеве

Б. Гермафродитне й партеногенетичне

B. Роздільностатеве й партеногенетичне

1. Котячий сисун

2. Форамініфери

3. Амеба протей

4. Дафнії

3. Визначте структури та органи, які розвиваються з відповідних зародкових листків:

Зародкові листки

Органи та структури

A. Ектодерма

Б. Ендотерма

B. Мезодерма

1. Печінка

2. Серцевий м’яз

3. Нервова трубка

III. Відкриті запитання:

1. Чому серед наземних тварин переважає внутрішнє запліднення? Відповідь обґрунтуйте.

2. Який зв’язок між процесами гістогенезу та органогенезу?

3. Які функції притаманні статевому та нестатевому поколінням при здійсненні складних життєвих циклів?