Біологія. 10 клас. Балан

Цей підручник можна завантажити у PDF форматі на сайті тут.

§ 26. Загальна характеристика обміну речовин і перетворення енергії в клітинах

Пригадайте: що таке метаболізм і гомеостаз? Яка кількість енергії виділяється при розщепленні білків, ліпідів і вуглеводів? Яка будова та функції АТФ? Що таке хімічні реакції синтезу та розщеплення? Що таке ферменти, складні та прості білки? Які процеси називають окисними, а які - відновлювальними? Яка будова і функції мітохондрій і лізосом?

• Загальна характеристика обміну речовин у клітині. Окремі клітини та організми належать до відкритих систем. Це означає, що їхнє існування можливе лише завдяки надходженню в них із зовнішнього середовища поживних речовин, їхніх перетворень та виведення назовні продуктів життєдіяльності. Сукупність цих процесів має назву обмін речовин, або метаболізм (від грец. метаболе - переміна).

В організмах одночасно відбуваються процеси двох типів. До першого типу належать надходження з навколишнього середовища, засвоєння і накопичення речовин, які використовуються для синтезу сполук, необхідних для окремих клітин та усього організму. Сукупність реакцій синтезу, які забезпечують розвиток клітин та організмів, поновлення їхнього хімічного складу, називають пластичним обміном (від грец. пластос - створений). На здійснення цих процесів організм витрачає певну кількість енергії, необхідної для утворення хімічних зв’язків тощо. До другого типу належать процеси розкладу речовин. Вони супроводжуються виділенням енергії, необхідної зокрема для забезпечення пластичного обміну. Сукупність реакцій розкладу складних сполук в організмі, що супроводжуються виділенням енергії, називають енергетичним обміном.

Процеси розкладу сполук не завжди врівноважені процесами їхнього синтезу. Так, під час росту клітини чи організму процеси синтезу переважають над процесами розкладу. Завдяки цьому забезпечується накопичення необхідних сполук і ріст організмів. Під час інтенсивної фізичної роботи, у разі нестачі поживних речовин або старіння, навпаки, процеси розкладу переважають над процесами синтезу. Якщо втрати біомаси та енергії не будуть компенсовані харчуванням, то організм поступово виснажуватиметься, що врешті-решт призведе до загибелі.

Отже, енергетичний та пластичний обміни є складовими єдиного процесу обміну речовин і перетворення енергії в живих організмах - метаболізму. Завдяки процесам обміну речовин і перетворення енергії забезпечується підтримання гомеостазу за змін умов навколишнього середовища. Підтримання гомеостазу - необхідна умова нормального функціонування будь-якої біологічної системи від клітинного до біогеоценотичного рівнів організації.

• Автотрофи, гетеротрофи та міксотрофи. Для живих організмів, які населяють нашу планету, основним джерелом енергії є сонячне світло, завдяки якому прямо чи опосередковано задовольняються їхні енергетичні потреби.

Ви пам’ятаєте, що організми, які здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних, називають автотрофами (від грец. аутос - сам і трофе - їжа, живлення). Енергію, яку поглинають з довкілля, вони використовують для забезпечення процесів життєдіяльності та накопичують у вигляді енергії хімічних зв’язків синтезованих сполук. Більшість автотрофних видів - зелені рослини, ціанобактерії, деякі бактерії та одноклітинні тварини (наприклад, панцирні джгутикові) - використовують світлову енергію, переважно сонячну. Деякі бактерії - нітрифікуючі, залізо- та сіркобактерії - для синтезу органічних сполук з неорганічних використовують енергію, яка вивільняється під час здійснення екзотермічних хімічних реакцій.

Гриби, більшість тварин і бактерій належать до гетеротрофів (від грец. гетерос - інший). Для них джерелом енергії слугують хімічні зв’язки органічних сполук, утворених іншими організмами. Ці органічні сполуки вони отримують, живлячись іншими живими істотами, їхніми рештками або продуктами життєдіяльності. Міксотрофи (від грец. міксіс - змішування) - організми зі змішаним типом живлення (росичка, омела, хламідомонада, евглена зелена). Такі організми здатні не лише синтезувати органічні сполуки з неорганічних, а й поглинати готові органічні речовини. Як ви пам’ятаєте, росичка здатна до фотосинтезу, але також живиться дрібними безхребетними тваринами - переважно комахами. Ця рослина поширена на болотяних ґрунтах, бідних азотистими сполуками. Їх росичка отримує, полюючи на комах.

• Енергетичний обмін та його етапи. У біологічних системах енергія існує в різних формах, здатних перетворюватись одна в іншу. Живі організми використовують енергію для забезпечення різних процесів життєдіяльності: хімічних (наприклад, синтезу органічних сполук), механічних (скорочення м’язів, руху одноклітинних організмів), електричних (проходження нервового імпульсу по нервовому волокну), теплових (підтримання сталої температури тіла), світлових (свічення деяких мікроорганізмів, комах, глибоководних риб тощо).

Ми вже згадували, що частина енергії, яка виділяється під час розщеплення органічних речовин, розсіюється у вигляді тепла, а частина - запасається у вигляді високоенергетичних хімічних зв’язків певних сполук. Як ви пам’ятаєте, такою універсальною сполукою — накопичувачем енергії в клітинах - слугує аденозинтрифосфатна кислота (АТФ).

Енергетичний обмін відбувається в три послідовні етапи: підготовчий, безкисневий і кисневий.

• Підготовчий етап енергетичного обміну. Початковий етап енергетичного обміну - підготовчий — відбувається в цитоплазмі клітин усіх організмів, а в більшості багатоклітинних тварин і людини - також і в порожнині органів травної системи. На підготовчому етапі складні органічні сполуки під дією ферментів розщеплюються на простіші: білки - до амінокислот, жири - до гліцерину і жирних кислот, полісахариди - до моносахаридів, нуклеїнові кислоти - до нуклеотидів. Ці процеси супроводжуються вивільненням енергії, але її кількість незначна, і вона розсіюється у вигляді тепла, яке організми можуть використовувати для підтримання певної температури тіла.

• Безкисневий етап енергетичного обміну (анаеробне дихання) відбувається в клітинах. Його ще називають анаеробним (від грец. ан - частка, що означає заперечення, та аер - повітря), оскільки сполуки, які утворилися на попередньому етапі, зазнають подальшого багатоступеневого розщеплення, але без участі кисню.

Мал. 26.1. Безкисневий та кисневий етапи енергетичного обміну

Анаеробне розщеплення, або анаеробне дихання, - це найпростіша форма перетворення та накопичення енергії в хімічних зв’язках молекул АТФ. Так, деякі мікроорганізми і безхребетні тварини (здебільшого паразити) не можуть використовувати кисень у процесах енергетичного обміну. Необхідну енергію вони отримують лише завдяки анаеробному розщепленню органічних сполук. Більшість організмів у процесах енергетичного обміну здатна використовувати кисень, однак і в них кисневому етапу завжди передує безкисневий.

Суттю безкисневого етапу енергетичного обміну є розщеплення молекули глюкози на дві молекули молочної (С3Н6О3) трикарбонової кислоти (мал. 26.1). Процеси безкисневого розщеплення вуглеводів, або анаеробне дихання, узагальнено називають гліколізом (від грец. глікіс - солодкий та лізіс - розщеплення). Гліколіз можна записати таким рівнянням:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ —> 2C3H6O3 + 2АТФ + 2H2O

Унаслідок подальших перетворень синтезується піровиноградна (С3Н4О3) кислота. Вона бере участь у реакціях наступного - кисневого етапу.

Під час гліколізу виділяється приблизно 200 кДж енергії. Частина її (майже 84 кДж, або 35-40 %) витрачається на синтез двох молекул АТФ, а решта - розсіюється у вигляді тепла. Кінцеві продукти гліколізу все ще містять багато хімічно зв’язаної енергії.

Незважаючи на відносно низьку ефективність, гліколіз має важливе фізіологічне значення. Завдяки цьому процесові організми можуть отримувати енергію за умов нестачі кисню, а його кінцеві продукти (піровиноградна кислота) зазнають подальших ферментативних перетворень за наявності кисню. Проміжні продукти гліколізу використовуються для синтезу різних сполук.

• Кисневий етап енергетичного обміну (аеробне дихання) відбувається в мітохондріях (мал. 26.1). Він супроводжується низкою окисно-відновних реакцій за участі певних ферментів. Унаслідок органічні сполуки, які утворилися на попередньому, безкисневому етапі, окиснюються до кінцевих продуктів - СО2 та Н2О. Завдяки цим реакціям організм отримує значну кількість енергії, необхідної для забезпечення життєдіяльності. Більша частина цієї енергії запасається в хімічних зв’язках молекул АТФ. Кисневий етап енергетичного обміну можливий лише за умов наявності кисню. Тому його ще називають аеробним (від грец. аер - повітря).

2C2H6O3 + 6О2 + 36H3PO4 + 36АДФ —> 6СО2 + 38Н2О + 36АТФ

Уважно розгляньте малюнок 26.2. У лівій частині (І) ви бачите мітохондрію в розрізі. Прямокутник охоплює ту її частину, де є зовнішня (1), внутрішня (2) мембрани, а також міжмембранний простір (3). На правій частині малюнка (II) показано у схемі роботу ланцюга транспорту електронів (утворюють транспортні білки), пов’язаного з внутрішньою мембраною мітохондрії. Сполука, позначена як НАД • Н, за участі особливого ферменту окиснюється із звільненням електронів (e-) та протонів (Н+). Електрони (e-), яким надана енергія, транспортуються за участі мобільних білків-переносників (4) на зовнішню поверхню мембрани. Там електрони передаються особливій білковій молекулі (5), що забезпечує їхній подальший транспорт.

Повна назва НАД (не для запам’ятовування) - нікотинамідаденіндинуклеотид. Ця сполука - частина багатьох складних ферментів, що забезпечують окисно-відновні реакції клітинного метаболізму.

Прослідкуємо подальший напрямок руху електронів. Як ви помітили, електрони повертаються всередину мітохондрії. Там вони взаємодіють з протонами (Н+) та Оксигеном з утворенням води (6). Тепер знайдіть на малюнку три білкові молекули, що входять до складу внутрішньої мембрани мітохондрії (вони позначені цифрами 7, 8, 9). Ці молекули використовують частину звільненої енергії для перекачування йонів Гідрогену (Н+) у простір між двома мембранами мітохондрії (3). Так виникає різниця концентрації йонів Н+ по обидва боки внутрішньої мембрани мітохондрії (поміркуйте, де вона буде вищою).

Мал. 26.2. Схема роботи ланцюга транспорту електронів

Мал. 26.3. Молекула ферменту АТФ-синтетази забезпечує синтез АТФ під час кисневого енергетичного обміну: 1 - внутрішня мембрана мітохондрії; 2 - молекула білка, що забезпечує транспорт йонів Н+ у міжмембранний простір мітохондрії; 3 - АТФ-сома, до складу якої входить фермент АТФ-синтетаза (скорочено - АТФ-аза)

Отже, на зовнішній поверхні внутрішньої мембрани мітохондрії буде зосереджений позитивний заряд, а біля внутрішньої поверхні - негативний. Цей негативний заряд наче «приваблює» протони і «змушує» їх повертатися до матриксу. Більша частина протонів, які повертаються всередину матриксу мітохондрії, шляхом дифузії проходять через канал у молекулі ферменту АТФ-синтетази (мал. 26.3). Цей фермент відповідає за синтез молекул АТФ. При поверненні йонів Гідрогену (Н+) у матрикс мітохондрій звільняється енергія, яка використовується для синтезу молекул АТФ з АДФ та ортофосфатної кислоти.

Під час реакцій кисневого етапу енергетичного обміну утворюються молекули вуглекислого газу.

Повне окиснення до Н2О та СО2 продуктів ферментативних перетворень піровиноградної кислоти, які утворилися на кисневому етапі енергетичного обміну, супроводжується виділенням кількості енергії, достатньої для утворення 36 молекул АТФ. Під час цих перетворень виділяється приблизно 2800 кДж енергії, з яких у вигляді хімічних зв’язків молекул АТФ запасається приблизно 55 %, а 45 % - розсіюється у вигляді тепла.

Ви вже знаєте, що в процесі анаеробного етапу енергетичного обміну при розщепленні однієї молекули глюкози утворюються дві молекули АТФ. Таким чином, енергії, яка виділяється внаслідок повного розщеплення однієї молекули глюкози, вистачає на утворення 38 молекул АТФ.

Завершується енергетичний обмін виведенням кінцевих продуктів (вуглекислого газу та води) з організму.

Ключові терміни та поняття. Пластичний та енергетичний обмін, автотрофи, гетеротрофи, міксотрофи, гліколіз.

Коротко про головне

  • Окремі клітини та організми належать до відкритих систем. Це означає, що їхнє існування можливе лише завдяки надходженню в них з довкілля поживних речовин, їхніх перетворень та виведення назовні продуктів життєдіяльності. Сукупність цих процесів має назву обмін речовин, або метаболізм.
  • Метаболізм забезпечують два типи процесів: пластичний та енергетичний обміни. Сукупність реакцій синтезу, які забезпечують розвиток клітин та організмів, поновлення їхнього хімічного складу, називають пластичним обміном. На здійснення цих процесів організм витрачає певну кількість енергії, необхідної для утворення хімічних зв’язків тощо. До другого типу належать реакції розщеплення речовин. Вони супроводжуються виділенням енергії, необхідної для забезпечення пластичного обміну та інших процесів життєдіяльності. Сукупність реакцій розщеплення складних сполук в організмі, що супроводжуються виділенням енергії, називають енергетичним обміном. Завдяки збалансованим процесам обміну речовин і перетворення енергії забезпечується підтримання гомеостазу живої системи за змін умов навколишнього середовища.
  • Організми, здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних, називають автотрофами. Для гетеротрофів джерелом енергії є органічні сполуки, утворені іншими організмами. Міксотрофи - організми зі змішаним типом живлення: вони здатні не лише синтезувати органічні сполуки з неорганічних, а й поглинати готові органічні сполуки.
  • Енергетичний обмін відбувається в три послідовні етапи: підготовчий, безкисневий та кисневий. На підготовчому етапі складні органічні сполуки під дією ферментів розщеплюються на простіші. Ці процеси супроводжуються вивільненням енергії, але її кількість незначна і вона розсіюється у вигляді тепла. Безкисневий, або анаеробний, етап енергетичного обміну відбувається в клітинах. Сполуки, які утворилися на попередньому етапі, зазнають подальшого багатоступеневого розщеплення без участі кисню. Суттю безкисневого етапу енергетичного обміну є розщеплення молекули глюкози на дві молекули молочної кислоти (гліколіз). Під час цього етапу виділяється приблизно 200 кДж енергії, 35-40 % якої запасається в макроергічних зв’язках молекул АТФ.
  • Кисневий етап відбувається в мітохондріях, у внутрішніх мембранах яких відбувається синтез АТФ. Унаслідок окисно-відновних реакцій органічні сполуки, які утворилися на безкисневому етапі, окиснюються до СО2 та Н2О. Повне окиснення молекули молочної кислоти супроводжується виділенням енергії, достатньої для утворення 38 молекул АТФ. Під час цих перетворень запасається приблизно 55 % енергії, а 45 % - розсіюється у вигляді тепла. Таким чином, енергії, яка виділяється внаслідок повного розщеплення однієї молекули глюкози, вистачає на утворення 38 молекул АТФ.

Запитання для самоконтролю

1. Які процеси називають метаболізмом, пластичним та енергетичним обміном? 2. Які організми називають автотрофами, міксотрофами та гетеротрофами? 3. Які джерела енергії використовують автотрофні організми? 4. Яке значення АТФ у процесах енергетичного обміну? 5. У скільки етапів відбувається енергетичний обмін? Назвіть їх. 6. Охарактеризуйте підготовчий етап енергетичного обміну. 7. Які процеси відбуваються під час безкисневого етапу енергетичного обміну? 8. Які умови здійснення кисневого етапу енергетичного обміну? 9. Скільки загалом молекул АТФ синтезується під час безкисневого та кисневого етапів енергетичного обміну?

Поміркуйте

1. Чому життя неможливе без перетворень енергіі? 2. Чому при окисненні органічних сполук вивільняється енергія? 3. Чому розщеплення органічних сполук за присутності кисню виявляється енергетично ефективнішим, ніж за його відсутності?