Біологія. Довідник школяра та абітурієнта
Подвійне запліднення в покритонасінних рослин
Запліднення — процес злиття двостатевих клітин, різних за своїми фізіологічними функціями, але подібних за природою. Тобто в цьому процесі беруть участь дві статі: чоловіча й жіноча. У покритонасінних рослин чоловічі статеві клітини без джгутиків називають сперміями, жіночі — яйцеклітинами.
Перед заплідненням відбувається відповідний підготовчий період. Розпочинається він після того, як сформується пилок і зародковий мішок. Мітотичний поділ ядра пилку з наступною диференціацією вмісту на дві клітини і є початком проростання мікроспори. З утворених клітин маленька є репродуктивною, велика — вегетативною (сифоногенною). Пилок, потрапивши на приймочку маточки, набрякає, вегетативна клітина починає рухатися до зав’язі, утворюючи вегетативну трубку (пилкову трубку). Трубка проходить крізь пори екзини й потрапляє всередину зав’язі до насінного зачатка. Напрям росту трубки зумовлюється позитивним хемотропізмом, тому вона рухається до подразника, яким у даному випадку є насінний зачаток з яйцеклітиною. За формою пилкова трубка нагадує тонку нитку. У насінний зачаток вона може заходити крізь мікропіле, інколи — крізь халазу (у берези, ліщини, граба, горіха волоського та ін.). Розвиток пилкової трубки називають чоловічою гаметофазою, бо вона несе спермії.
У процесі росту в пилкову трубочку опускаються протопласт вегетативної клітини з ядром і генеративна клітина. Ядро перебуває недалеко від кінчика трубочки (вважають що воно стимулює її ріст). Інколи вегетативне ядро не заходить у трубочку й залишається в пилковому зерні.
Спермії з генеративної клітини утворюються по-різному. В одних випадках вона розпадається на два спермії ще в пилку, в інших — у трубочці вегетативної клітини (що буває частіше). Ці два спермії і є чоловічими статевими клітинами. Вони самі не рухаються через відсутність джгутиків, тому вегетативна трубка в даному випадку відіграє доволі важливу роль — за її участю спермії підводяться до зародкового мішка.
Запліднення у квіткових рослин: а — запилення: б — проростання пилкової трубки; в — подвійне запліднення; 1 — пилок; 2 — приймочка маточки: 3 — пиляк; 4 — тичинка; 5 — пилкова трубка: 6 — нуцелус; 7 — полярні клітини; 8 — синергіди: 9 — спермії; 10 — вегетативна клітина; 11 — репродуктивна клітина; 12 — зародковий мішок; 13 — яйцеклітина; 14 — клітина ендосперму; 15 — зигота (диплоїд)
Однак перш, ніж зустрітися з зародковим мішком, на шляху пилкової трубки стають клітини нуцелуса. Щоб пройти крізь цю перешкоду, пилкова трубка, очевидно, виділяє відповідні ензими (ферменти), які руйнують клітини насінного зачатка. У зародковому мішку трубочка росте в напрямку до яйцеклітини. Зустрівшись з яйцеклітиною, її кінець розкривається і вміст (цитоплазма та два спермії) виливаються у зародковий мішок. Сама вегетативна клітина дегенерує.
У зародковому мішку, у зв’язку з надходженням нових компонентів, відбуваються доволі складні перегрупування. Синергіди починають руйнуватись, один із сперміїв зливається з яйцеклітиною, запліднюючи її. Таким чином утворюється зигота з диплоїдним набором хромосом.
Другий спермій прямує до центра зародкового мішка й зливається із вторинним ядром. У процесі розвитку із зиготи утворюється зародок, а із вторинного ядра — ендосперм з триплоїдним набором хромосом.
Після запліднення зародковий мішок зазнає таких перетворень: у ньому руйнуються антиподи й паралельно формуються зародок та ендосперм (причому першим починає розвиватися ендосперм, а потім зародок). Ендосперм розвивається двома шляхами. У роздільнопелюсткових та однодольних рослин після багаторазового поділу ядра утворюється багатоядерний протопласт. Ядра розташовані лише у пристінній зоні зародкового мішка. Потім біля кожного ядра концентрується цитоплазма та з’являються клітинні стінки. Сформовані клітини негайно починають ділитись і заповнюють весь зародковий мішок.
Ендосперм за своїми функціями виступає як запасна тканина. У ньому накопичуються вуглеводи, менше — жири й білки (вони відіграють істотну роль для живлення зародка проростанні насіння). Справа у тому, що до виходу сім’ядоль або листків на поверхню ґрунту зародок поводить себе як гетеротрофний організм, тому для проростання його має бути потрібна кількість запасних поживних речовин, інакше він не проросте. Поряд з розвитком ендосперму формується й зигота. Однак, спочатку вона обгортається оболонкою та деякий час перебуває в стані спокою, а потім починає ділитися з утворенням двох клітин. Верхня клітина, що відчленувалася у напрямку до мікропіле після багаторазового поділу утворює підвісок. Завдяки підвіску молодий зародок занурюється в поживний субстрат ендосперму. Друга, нижня клітина, тричі ділиться, утворюючи кулясте тіло, яке потім розростається за рахунок подальшого поділу його клітин і перетворюється на зародок.
У процесі розвитку верхня частина кулястого тіла стає плоскою. У дводольних рослин сім’ядолі утворюються за рахунок горбочків, що закладаються на двох протилежних боках плоскої частини кулястого тіла. Сім’ядольні горбочки розростаються всередині зародкового мішка й перетворюються на сім’ядолі. У сім’ядолях відкладаються крохмаль, білки та інші речовини, а тому вони відіграють роль запасної тканини. Розвиток і ріст зародка відбуваються за рахунок вторинного ендосперму.
Однодольні рослини мають лише одну сім’ядолю, яка розвивається на верхівці зародка. У багатьох злаків на протилежному боці від щитка є невеликий виріст — епібласт (вважають, що це рудимент другої сім’ядолі). В однодольних рослин зачаткові вегетативні органи займають бічне положення до термінально розташованої сім’ядолі.
У дводольних рослин вегетативні органи формуються за рахунок бруньки та зародкового корінця, що закладаються між сім’ядолями.
Стан нуцелуса у зв’язку з розростанням у ньому ендосперму й зародка дуже змінюється. В одних рослин, наприклад, у складноцвітих, він майже зруйнований і від нього залишається лише тоненька плівка, яка огортає насінину. В інших представників рослинного світу нуцелус збагачується поживними речовинами й утворює запасну тканину — перисперм. Таким чином, після запліднення насінний зачаток поступово перетворюється на насінину.
