Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Листок та особливості його будови

Листок — це бічний вегетативний орган рослин, який характеризується обмеженим ростом, має двобічну симетрію, плоску форму, формується із клітин твірної тканини конуса наростання, наростає основою за рахунок вставного росту (в однодольних) або всією поверхнею (у дводольних).

Листок і стебло мають єдине осьове походження і є складовими частинами пагона, тому в їх будові багато спільного: мають однакові типи тканин — покривні, провідні, основні, механічні. Провідна система листків є спільною з провідною системою стебла, а кора стебла гомологічна мезофілу листка. Разом з тим листок вирізняється від стебла співвідношенням тканин, а також функціями.

Дорослий листок складається із листкової пластинки та основи, між якими доволі часто формується звужена стеблоподібна частина — черешок.

Листкова пластинка виконує основні функції листка: фотосинтез, газообмін, транспірацію (випаровування води). Крім того, у листках можуть відкладатися запасні поживні речовини, нагромаджується вода. Листок виконує захисні функції (колючки), є органом вегетативного розмноження, органом видалення баластних речовин унаслідок свого опадання (листопад). Він не утворює на собі інших органів за рідкими винятками (додаткові бруньки у каланхое і бегонії, листки у деяких геснерієвих).

Частини листка (схема): 1 — черешковий; 2 — сидячий; 3 — з подушечкою в основі; 5 — з вільними прилистками; 6 — з прирослими прилистками; 7 — з пазушними прилистками; а — пластинка; б — черешок; в — прилистки; г — основа; д — піхва

Черешок виконує опорну й провідну функції. Крім того, він орієнтує листок у просторі. Черешки відіграють важливу роль в утворенні листкової мозаїки — такого розташування листків на пагоні, коли вони не затіняють один одного. Листки без черешків називають сидячими (у гвоздики, кукурудзи).

Основою називають нижню, з’єднану зі стеблом частину листка. Іноді вона майже непомітна або має вигляд невеликого потовщення. Часто основа листка розростається, охоплюючи стебло й утворює трубчасту піхву (злаки, осока). На місці переходу піхви в листкову пластинку є язичок, який перешкоджає проникненню води, спор грибів чи личинок комах до пазухи листка.

Нерідко біля основи листка утворюються парні бічні вирости — прилистки. Іноді прилистки зростаються, утворюючи своєрідний захисний виріст—розтруб (у гречки, щавлю). У дуба пухнастого та каштана їстівного прилистки формують захисний ковпачок, який прикриває молодий листок. Колючі прилистки у робінії (акації білої) захищають рослини від поїдання тваринами.

Розміри листків найчастіше коливаються у межах від 3 до 10 см (у деяких пальм — 20 м).

Морфологія листків

Листки надзвичайно різноманітні й мінливі. Їх мінливість зумовлена як філогенезом, так і впливом екологічних факторів. Перші надземні й сучасні примітивні рослини мають лускоподібні, шилоподібні та голчасті листки з однією жилкою. В рослин пізніших геологічних епох листки досягають більших розмірів і мають складнішу будову. Листки поділяють на прості й складні.

Прості листки складаються із пластинки або пластинки і черешка та разом опадають при визріванні (напр., листки яблуні, осики, евкаліпта, верби, фіалки). Прості листки класифікують за характером краю, розчленуванням листкової пластини, загальною формою.

З огляду на загальні обриси листкової пластинки розрізняють листки: округлі (осика), овальні (подорожник), яйцеподібні (груша), серцеподібні (фіалка), ниркоподібні (копитняк), лопаткоподібні (горлянка), стрілоподібні (стрілолист), списоподібні (щавель), ланцетні (верба).

Основні морфологічні ознаки листків

За характером вершка листки бувають: тупі (калюжниця), виїмчасті (гінкго), гострі (верба), гострокінцеві (липа).

За формою основи розрізняють листки: клиноподібні (тополя), серцеподібні (фіалка), списоподібні (березка), стрілоподібні (стрілолист).

Ще різноманітніші листки бувають за формою краю: цілокраї (пшениця, бузок), зубчасті (кропива, ліщина), пилчасті (груша, суниці), городчасті (розхідник, пеларгонія, шавлія, буквиця), виїмчасті (осика, лобода, тополя).

За розчленуванням листкової пластинки листки розрізняють: лопатеві, виїмки яких не перевищують 1/4 ширини листкової пластинки (явір, клен, платан, дуб); роздільні, виїмки яких становлять понад 1/4, але не більше 2/3 ширини листкової пластинки (герань, виноград, кульбаба).

Розсічені листки так розчленовані, що виїмки листкової пластини доходять до центральної жилки (морква, кріп, коноплі, редька). До цієї категорії листків належать: пальчастолопатеві й перистолопатеві; пальчастороздільні й перистороздільні; пальчасторозсічені й перисторозсічені.

Складні листки мають спільний черешок (paxic). До нього кріпляться прості листочки. Кожен із листочків може відпадати самостійно. Складні листки поділяють на трійчасті, пальчасті та перисті.

Складні трійчасті листки (конюшина, квасоля, соя, суниці) мають три листочки, які короткими черешками кріпляться до спільного черешка.

Пальчастоскладні листки подібні за будовою до попередніх, але кількість листочків більша за три (гіркокаштан, люпин).

Перистоскладні листки складаються з листочків, розташованих по всій довжині рахіса. Бувають парноперистоскладні та непарноперистоскладні.

Парноперистоскладні листки (горох посівний, чина, вика, арахіс, акація жовта) складаються з простих листочків, що попарно розташовані на черешку.

Непарноперистоскладні листки (шипшина, горобина, еспарцет, троянда, біла акація) закінчуються одним непарним листочком.

Крім перистоскладних листків, розрізняють також двічіперистоскладт або тричіперистоскладні листки. Якщо на спільному черешку є не прості листки, а перистоскладні, то такий листок називають двічіперистоскладним (гледичія). Тричіперистоскладні листки має рутвиця.

Розташування листків у рослин

Листкорозташування — це розташування листків на стеблі у певному порядку, що дозволяє рослині вловлювати максимальну кількість світла.

Виділяють такі основні типи листкорозташування:

почергове (спіральне) — від вузла відходить лише один листок, а основи послідовно розміщених листків можна поєднати умовною спіраллю (яблуня, береза, верба, шипшина, гречка); є найпоширенішими у природі листкорозташуванням;
дворядне — від вузла відходить лише один листок, але розташовані такі листки на стеблі не по спіралі, а з протилежних боків (уся родина злаків);
супротивне — від вузла відходять два листки один навпроти одного, причому листки двох сусідніх вузлів розміщені хрестоподібно, щоб верхня пара не затінювала нижню (бузок, м’ята, гвоздика, клен, шавлія, кропива, калина, бирючина);
кільцеве (мутовчасте) — від вузла відходять три й більше листків (елодея, хвощі, вороняче око, вербозілля, олеандр).

Порядок листкорозташування на пагоні є спадковою ознакою кожного виду.

Однак у процесі розвитку пагона з бруньки на розташування листків можуть діяти чинники навколишнього середовища — умови освітлення, сила вітру, власна маса, які обумовлюють появу змін, що, як правило, мають власний пристосувальний характер. Умови освітлення впливають не лише на листкорозташування, а й на розміри, форму листків.

Аналізуючи форму листків на річному прирості пагона можна виявити три їхні форми, або формації.

У межах однієї рослини розрізняють три основні формації листків:

1) низові листки (сім’ядолі, покривні листки бруньок, редуковані листки кореневищ, бульб, пагонів). Усі вони виконують захисну роль, або є місцем запасання поживних речовин.
2) серединні листки — це типові листки, які у своїй сукупності й утворюють фотосинтезуючу поверхню рослини, нагромаджують органічну масу рослин, здійснюють газообмін і транспірацію. Коли мова йде про листок, то мають на увазі саме серединні листки, як найбільш характерні для рослин;
3) верхові листки — це недорозвинені листки верхніх частин пагона. До них належать приквітки, приквіточки, прилистки. Їх роль — захист генеративних органів, приваблення комах для здійснення перехресного запилення.

Листки неоднорідні за формою і будовою навіть в однієї рослини. Явище, за якого на одній рослині виникають не однакові за своєю структурою листки, називають гетерофілією.

Основні типи листкорозташування: 1 — спіральне в дуба; 2 — схема основної генетичної спіралі; 3 — дворядне в гастерії (а — вид рослини збоку; б — вид зверху, схема); 4 — мутовчасте в олеандра; 5 — супротивне в бузку

Гетерофілія: 1 — водяний жовтець; 2 — стрілолист; а — плаваючі листки; б — повітряні листки; в — підводні листки

Гетерофілія характерна для жовтецю водяного, стрілолиста. В них листки, що розміщені у воді, розсічені, а листки, які розміщені в повітряному наземному середовищі — цілісні. Таку гетерофілію називають екологічною.

Філогенетична гетерофілія обумовлена історичним розвитком рослин. Наявність у рослин форми низових листків, різко відмінної від серединних, свідчить про те, що їх предки мали листки, подібні до низових.

Листкова мозаїка — явище розміщення різних за розміром, формою і походженням листків в одній площині. При цьому завдяки листковим черешкам вони розміщуються так, що не затінюють один одного і створюються оптимальні умови їх освітлення. Мозаїка виявлена в плюща, граба, пальм, агав. Мозаїчність властива також розетковим рослинам (стокротки, грицики, нечуй-вітер).

Жилкування листків

Для листків характерне жилкування. Жилки — це провідні пучки, які пронизують пластинку листка.

Роль жилок зводиться до проведення води й розчинених в ній поживних речовин зі стебла в листки та з листків до стебла.

Крім того, жилки створюють опору листка та охороняють його від розриву під впливом різних механічних дій (дощ, вітер, град тощо.).

За характером галуження розрізняють кілька типів жилкування:

просте — на листку наявна лише одна жилка (мохи, плауни, голонасінні, а з покритонасінних — елодея);
дихотомічне — жилки галузяться вилчасто (гінкго дволопатеве); разом із простим жилкуванням воно є найпримітивнішим жилкуванням, яке було доволі поширеним у рослин минулих епох;
сітчасте — від головної жилки відгалужуються бічні (найпоширеніший тип галуження); виділяють перисто-сітчасте (дуб, барбарис, верба, яблуня, груша, лавр, вільха, ліщина, бук, камелія, бузок) і пальчасто-сітчасте (клен, настурція, лотос, рицина, платан, виноград, нарцис, багряник, герань);
дугове — однакові нерозгалужені жилки розташовані діжкоподібно (тюльпан, подорожник, конвалія, частуха, сусак, банан, канна);
паралельне — однакові нерозгалужені жилки розташовуються вздовж листка паралельно (пшениця, жито, кукурудза, осока, лілія, орхідея, ірис).

Типи жилкування: 1 — паралельне; 2 — дугове; 3 — перисто-сітчасте; 4 — дихотомічне; 5 — пальчастосітчасте

Перистосітчасте й пальчастосітчасте жилкування характерне для дводольних рослин, а дугове і паралельне для однодольних рослин, хоча є винятки: вороняче око — рослина однодольна, а жилкування сітчасте; подорожник — рослина дводольна, а жилкування дугове.

Найбільш примітивним типом жилкування у покритонасінних є перисто-сітчасте. Паралельне жилкування однодольних рослин — явище вторинного походження.

Анатомія будови листка

Листок розвивається із зачатка (горбика), який утворюється екзогенно на конусі наростання стебла. Верхівковий ріст листка доволі рано припиняється і наступне його формування здійснюється за рахунок вставної меристеми, що міститься в основі пластинки. Листок має лише первинну будову і не здатний до вторинного потовщення. У типових листках верхня і нижня сторони пластинки відрізняються своїми анатомічними особливостями, які тісно пов’язані з виконуваними листком фізіологічними функціями. Завдяки великій пластичності листок є доволі мінливим органом. На анатомічну будову листка впливають також умови проростання рослини, інтенсивність освітлення; вологість та інші чинники середовища.

Будова листка дводольної рослини

Зверху та знизу листок вкритий епідермісом. Для верхнього епідермісу характерні невелика кількість продихів і наявність безструктурної прозорої плівки — кутикули (застиглий кутин). Завдяки товстому шару кутикули листки багатьох рослин мають блискучу поверхню, яка добре відбиває сонячні промені, що захищає рослину від перегріву. По різному розміщуються продихи: або з обох боків листка (пізньоцвіт, півняче просо), лише з нижнього боку (медунка, хлорофітум) або лише з верхнього (глечики жовті, латаття біле). Нерідко продихи занурені в продихові ямки, або крипти, як наприклад, у ксерофітів (алое, олеандр). Через продихи здійснюються дві важливі функції листка — газообмін і транспірація.

Продих — це складний апарат, утворений двома замикальними клітинами, між якими залишається міжклітинна продихова щілина. Зверху й знизу від продихової щілини є невеличкі вільні простори — передній і задній дворики. Під продихом розташована повітряна порожнина. Залежно від умов зовнішнього середовища, у першу чергу від забезпечення рослин водою, відбувається відкривання або закривання продихів. Таким чином регулюється інтенсивність транспірації. Механізм цього процесу визначається будовою замикальних клітин, які відрізняються від решти клітин епідермісу такими особливостями: вони мають своєрідну форму — півмісяцеву, брунькоподібну або витягнуту; вони містять хлоропласти; їх оболонка має нерівномірну товщину — внутрішня стінка, повернена до продихової щілини, значно товстіша від зовнішньої, особливо в кутках. Рух замикальних клітин продихів базується на явищах тургору й плазмолізу.

Завдяки наявності хлоропластів у замикальних клітинах здійснюється фотосинтез з утворенням цукрів, що збільшує концентрацію клітинного соку та призводить до підвищення в них осмотичного тиску. Це відтягує воду з навколишніх клітин епідермісу, в яких немає хлоропластів, і збільшує об’єм замикаючих клітин. За підвищення тургорного тиску відбувається розтягнення більш тонкої зовнішньої стінки замикальних клітин, які внаслідок цього викривлюються, набувають підковоподібної форми і продихова щілина відкривається. Під час втрати води замикальні клітини випрямляються та закривають продих.

Збільшення осмотичного тиску в замикаючих клітинах здійснюється не лише в результаті фотосинтезу, а й завдяки тому, що наявний у них крохмаль на світлі перетворюється в цукор.

У темноті в замикальних клітинах відбувається перетворення цукрів у крохмаль, що призводить до падіння осмотичного тиску, а тому в більшості рослин продихи починають відкриватися зі сходом сонця і надвечір поступово закриваються. Протягом дня ступінь розкривання продихів регулюється умовами зовнішнього середовища. На рух продихів впливають висока температура (від 40 °С і вище), надлишок мінеральних речовин і неодноразове в’янення. Ці фактори викликають порушення їх діяльності — продихи втрачають здатність закриватися, і рослина гине від недостачі вологи.

Будова продиху: а — в плані; б — на поперечному зрізі; 1 — продихова щілина; 2 — зовнішня тонкостінна оболонка замикаючої клітини; 3 — ядро клітин; 4 — кутикула; 5 — міжклітинна повітряна порожнина; 6 — передній дворик; 7 — задній дворик; 8 — хлоропласти

Сучасна теорія пояснює цей механізм дією «калієвого насоса». Припускають, що клітини продиху активно відтягують з навколишніх епідермальних клітин іони Калію, від чого в замикальних клітинах збільшується осмотичний тиск, об’єм і кількість води. Вони починають розтягуватися. Але розтягуються лише непотовщені частинки оболонок, що прилягають до епідермальних клітин. Потовщені оболонки, які прилягають до продихової щілини, розтягуватись не можуть, а навпаки, поступово відтягуються від щілини, і продих відкривається. Відтік іонів Калію із замикальних клітин відбувається пасивно. Його причиною може бути припинення фотосинтезу, відсутність світла або нестача води у спеку. При цьому кількість води в замикальних клітинах зменшується, зменшується їхній об’єм, в результаті чого продих закривається.

Між верхнім і нижнім епідермісом розташований мезофіл. Він складається із основної асиміляційної паренхіми й зазвичай поділяється на два типи — стовпчасту, або палісадну, що прилягає до верхнього епідермісу, та губчасту тканину, яка межує з нижнім епідермісом.

Клітини стовпчастої тканини мають витягнуту форму, містять значну кількість хлоропластів і розташовані щільно без міжклітинників. Переважно стовпчаста тканина складається із двох рядів клітин, її основна функція — фотосинтез.

Губчаста тканина представлена більш або менш округлими клітинами, розташованими доволі пухко, з великими міжклітинниками. В клітинах губчастої тканини міститься менша кількість хлоропластів, ніж у клітинах стовпчастої тканини, і фотосинтез у ній відбувається менш інтенсивно. Крім процесу фотосинтезу, в губчастій тканині відбувається газообмін і транспірація, а також відтік асимілятів до провідних пучків, які пронизують мезофіл.

Провідні пучки листка (жилки), колатеральні, закриті. У провідному пучку ксилема повернена в бік стовпчастої тканини, а флоема — губчастої тканини. В деяких рослин провідні пучки оточені спеціальними обкладовими клітинами, які виконують функцію передачі поживних речовин з асиміляційної тканини листка до ситовидних трубок флоеми. Механічні тканини в листку представлені склеренхімою, яка супроводжує провідні пучки з боку флоеми й ксилеми.

Напівсхематичне об’ємне зображення будови листкової пластинки: 1 — верхня епідерма; 2 — залозистий волосок; 3 — покривний волосок; 4 — палісадний мезофіл; 5 — губчастий мезофіл; 6 — нижня епідерма; 7 — ксилема; 8 — флоема; 9 — волокна; 10 — коленхіма; 11 — продих; 12 — окладові клітини пучка

Склеренхімні волокна листків деяких рослин (агава, новозеландський льон) мають практичне значення, тому що мають неабияку міцність і значну довжину. Під епідермісом часто трапляється коленхіма, а в мезофілі — окремі опорні клітини з потовщеними оболонками.

Будова листка злаків

У листків злаків немає диференціювання мезофілу на стовпчасту і губчасту тканини, він складається з однорідної асиміляційної тканини — хлоренхіми. В епідермісі є продихи, розташовані правильними рядами із замикальними клітинами своєрідної форми. Кожна замикальна клітина має витягнуту форму. На міхурчасторозширених кінцях, покритих більш тонкою оболонкою, містяться хлоропласти. Решта оболонки клітини — товстостінна. Під час насичення водою кінці замикальних клітин роздуваються, товстостінні ділянки оболонок розсовуються і це зумовлює розкривання продихової щілини.

У багатьох злаків (пшениця, кукурудза) деякі клітини епідермісу відрізняються більш великими розмірами, тонкою оболонкою і наявністю великої центральної вакуолі. Це моторні, або рухові клітини. Зазвичай вони розташовані віялоподібно на дні невеликих заглиблень, що утворюють борозенки та виконують важливу функцію, пов’язану із захистом рослини від надлишкової транспірації. За недостачі вологи тонкостінні моторні клітини втрачають тургор, зменшуються у розмірі та зумовлюють складання пластинки. За насичення водою вони збільшують свій об’єм і листкова пластинка знову випрямляється. У злаків, які ростуть у засушливих умовах степів (ковила), пластинка листка, як правило, згорнута в трубку. Нижній епідерміс, який не має продихів, залишається зовні, а верхній (із продиху) опиняється всередині трубки, що значно знижує інтенсивність випаровування.

Транспірація

Транспірація — складний фізіологічний процес випаровування води рослинами в атмосферу. Воду випаровують усі частини рослини, але найінтенсивніше це здійснюють листки за допомогою продихів. Під час транспірації у поверхневих клітинах листка виникає сисна сила (приблизно 0,1 атм), яка тягне воду з клітин, розміщених поряд і далі до судин — у рослині виникає верхній кінцевий двигун течії води. У дерев сисна сила листків, яка змушує воду з коріння підніматися по судинах ксилеми, досягає 20 атм, у трав’янистих рослин — 2-3 атм.

Рух води з ґрунту по рослині зумовлюється трьома факторами: кореневим тиском, сисною силою листків і силою зчеплення частинок води.

Транспірація відбувається і влітку, і взимку. Опадання листків восени — це пристосувальна особливість рослин для зменшення транспірації, бо взимку подача води коренями із замерзлого ґрунту дуже утруднена. Вітер посилює транспірацію.

Розрізняють продихову і кутикулярну транспірацію. Перша разів у 20 інтенсивніша, ніж друга. Продихова транспірація регулюється шляхом закривання і відкривання продихових щілин. Кутикулярна транспірація здійснюється крізь поверхню кутикули, що вкриває епідерміс листка. Вона, як правило, значно менша за продихову. Однак молоді листки рослин мають високу інтенсивність саме кутикулярної транспірації, тому що шар кутикули в них ще не такий потужний, як у старих листків. Якщо у старого листка кутикулярна транспірація становить 5-10 % загальної транспірації, то в молодого листка — 40-70 %.

Пори кутикули, крізь які вода легко не лише випаровується, а й проникає в цитоплазму клітин епідермісу, мають діаметр 0,5-10 нм. Віск кутикули може перебувати в аморфному чи кристалоподібному стані. В умовах посухи восковий наліт кутикули стає кристалоподібним, пори закриваються і кутикулярне випаровування припиняється. Природно, що молоді рослини особливо чутливі до водопостачання і за його відсутності легко засихають.

Процес транспірації значною мірою зумовлюється особливостями будови листка, станом його клітин і тканин, а також гідрометеорологічними факторами. Рослина здатна регулювати інтенсивність транспірації. Закриваючи продихи, рослина знижує транспірацію, одночасно підвищує температуру тіла та не може засвоювати СО₂ повітря. Продиховий апарат рослин відповідним чином реагує на зміну умов довкілля, то замикаючи, то розмикаючи продихову щілину.

Інтенсивність транспірації — це величина, що показує, яку кількість води в грамах випаровує рослина за одну годину конкретною поверхнею листка. Ця величина коливається в межах 0,15-1,47 г на 1 дм² за 1 год.

Транспіраційний коефіцієнт — це кількість води в грамах, яку випаровує рослина для накопичення 1 г сухої речовини. Для різних видів рослин його величина становить від 125 до 1 000, а найчастіше — близько 300. Цей показник залежить від умов середовища і є показником потреби рослин щодо вологи.

Продуктивність транспірації — це величина, обернена транспіраційному коефіцієнту, що визначає кількість сухої речовини (в грамах), накопиченої рослиною за час випаровування води масою 1 кг. За даними М. О. Максимова, продуктивність транспірації становить від 1 до 8, а в середньому в умовах помірного клімату дорівнює 3. Отже, на синтез 1 г сухої речовини використовується в середньому близько 300 г води або лише 0,2 % усієї води, що проходить крізь тіло рослини, решту 99,8 % вона випаровує.

Використовують також показник відносної транспірації — відношення інтенсивності транспірації з одиниці площі листка до інтенсивності випаровування з такої ж площі вільної водної поверхні за одиницю часу.

Значення транспірації:

випаровування води сприяє охолодженню рослин;
навколо рослини створюється особливий мікроклімат, необхідний для її нормальної життєдіяльності;
транспірація сприяє надходженню нової кількості води в корінь, її руху стеблом до листків, підтримуючи тим самим постійний рух води по рослині;
якщо б транспірація сповільнилась або припинилася, то рослина почала б перегріватися і це призвело б до відмирання цитоплазми.

Дихання рослин

Дихання — сукупність процесів, які забезпечують надходження в організм Оксигену, використання його в біологічному окисненні органічних речовин і виведення з організму СО₂. Органічні речовини розщеплюються до неорганічних, що супроводжується виділенням енергії, необхідної для життєдіяльності рослини.

Сумарне рівняння дихання:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂→ 6СО₂ + 6Н₂О +2872 кДж.

Дихання — це багатоступеневий процес і наведене рівняння показує лише його початкові й кінцеві продукти. Основу дихання становить окиснення білків, жирів і вуглеводів, унаслідок чого вивільняється енергія, потрібна для життєдіяльності клітини й усього організму. Відбувається дихання у мітохондріях. Дихають рослини цілодобово. На світлі в рослині одночасно з диханням відбувається фотосинтез, коли вона вбирає вуглекислий газ значно більше, ніж виділяє його в повітря. Уночі, в темряві, фотосинтез не відбувається й кисень не виділяється, але він поглинається рослиною для дихання. Вуглекислий газ, що виділяється під час дихання, надходить у повітря. На дихання зелені рослини витрачають 20-25 % органічних речовин, що утворюються під час фотосинтезу.

Існують два види дихання — аеробне й анаеробне. Дихання з використанням кисню повітря називають аеробним. Безкисневе дихання називають анаеробним — рослини продовжують деякий час жити, використовуючи кисень, що міститься в органічних речовинах і воду самого організму.

У нижчих рослин обмін газів під час дихання здійснюється шляхом дифузії крізь поверхню клітин. Тіло вищих рослин пронизують численні канальці, які сприяють газообміну.

У губчастій тканині листків покритонасінних рослин утворюються великі міжклітинники, що сприяє газообміну та випаровуванню води (транспірації). Корені рослин також дихають.

Інтенсивність дихання залежить від температури — швидкість перебігу хімічних реакцій збільшується в 2-2,5 разу за підвищення температури на 10 °С. Більш інтенсивно процес дихання відбувається в тих місцях, де активізується ріст рослин. Найбільш активно процес дихання протікає в насінні, яке проростає. Активізацію дихання спостерігають у квітках, які розпускаються та під час дозрівання плодів. Уповільнюється процес дихання під час зростання концентрації СО₂ у повітрі.

Порівняльна характеристика фотосинтезу й дихання

Фотосинтез	Дихання
Утворення органічних речовин	Розпад органічних речовин
Поглинання СО₂	Поглинання О₂
Виділення О₂	Виділення СО₂
Накопичення енергії	Вивільнення енергії
Відбувається лише на світлі	Відбувається і на світлі, і в темряві
Відбувається в клітинах, які містять хлорофіл	Відбувається в усіх живих клітинах
Процес включає світлову й темнову фази	Процес включає фази: гліколіз і цикл Кребса

Екологічні типи листків

Світлові листки. Листки мають потовщену листкову пластинку. Стовпчаста паренхіма тут закладається з двох, трьох і більше шарів. Судинно-волокнисті пучки добре розвинені. Клітини епідермісу без хлоропластів, мають потовщені зовнішні клітинні оболонки та добре розвинену кутикулу або восковий наліт. У багатьох рослин на епідермісі утворюються волоски. Світлові листки нормально розвиваються при доброму освітленні. Якщо їх помістити у затінку, вони можуть загинути.

Тіньові листки. Відсутня стовпчаста паренхіма, функцію фотосинтезу виконує губчаста. У неї доволі розвинені чутливі до світла хлоропласти. Зелені пластиди тіньових листків утримують більшу кількість хлорофілу порівняно зі світловими листками, що й забезпечує належну активність фотосинтезу в умовах недостатнього освітлення. Епідерміс тіньових листків представлений крупними тонкостінними клітинами, часто з хлоропластами. Кутикула слабо розвинена, продихи не заглиблені, випинаються над поверхнею листка, що сприяє більш активній транспірації. Тіньові листки більш м’які та менш щільні. Вони мають слабко розвинену механічну тканину, оскільки ростуть під наметом лісу або в глибоких гірських ущелинах, де затишніше. Тіньові листи нормально розвиваються лише в місцях з пониженою інсоляцією.

Листки водяних рослин. Можуть розвиватися як на поверхні води, так і в зануреному стані. Надводні листки масивні та м’ясисті. Хлорофілоносну тканину тут становить дрібноклітинна стовпчаста паренхіма з великою кількістю хлоропластів. Губчаста хлоренхіма достатньо розвинена, вона міститься у нижній частині листка із системою міжклітинників, які наповнені повітрям, що й забезпечує утримання листків на поверхні води. Провідна система у водяних листків слабко розвинута. Гістологічних провідних елементів ксилеми й флоеми мало, вони дрібні. З механічних тканин є лише склереїди (одиночні), склеренхіми й коленхіми майже немає. Зовні листок укриває звивиста епідерма. У більшості водяних рослин на клітинах покривної тканини нашаровується кутикула, яка захищає листок від змочування його водою. Продихи дрібні, розташовані лише на верхній епідермі (знизу листка продихів немає), кутикула відсутня.

Зануренню листка у воду перешкоджають групи зкорковілих мертвих клітин нижнього епідермісу. У листках, які повністю занурені у воду, стовпчаста хлоренхіма не формується, епідерміс не має продихів (водяний жовтець, валіснерія). У зв’язку з тим, що листки перебувають у водному середовищі, в їхніх клітинах низький осмотичний тиск (висока осмотична сила в таких екологічних обставинах не має значення). Підводні листки мають розсічену пластинку, що зменшує опір водному потоку.

Листки солончакових рослин. Листки циліндричної форми, з розвиненою водозапасальною паренхімою. У центрі кожного листка формується один крупний судинно-волокнистий пучок. Дрібніші бічні розгалуження провідної системи тісно контактують з хлоренхімою. Характерною особливістю галофітів (солончакових рослин) є те, що вони мають підвищену концентрацію солей у вакуолях, а тому в клітинах розвивається високий осмотичний тиск. Це захищає клітини від негативних плазмолітичних явищ.

Під епідермою є гіподерма, яка підстилає епідерму. Фотосинтезуюча тканина листка диференційована на клітини з продовгуватою і чотирикутною формою. Однак, основну функцію виконують довгасті клітини. Скріплюються тканини листка за рахунок перехрещування клітин зовнішнього й внутрішнього шарів листка та хлоренхіми. На поперечному зрізі листка в його центрі яскраво виражена крупно-клітинна паренхіма, яка запасає воду.

Вік листків

Вік листків визначають від часу появи їх з бруньки, тобто за весь період їх функціональності. У кожному листку визначається ще й брунькова фаза. Брунькова фаза може бути тривалою довго, навіть кілька років, а позабрунькова — кілька місяців. Такий період формування мають папороті, у яких від закладання до виходу листка з бруньки проходить 3-4 роки. У більшості рослин функціональність листків визначається місяцями, але є листки, у яких активна фаза триває кілька років. Рослини, у яких листки живуть роками, називають вічнозеленими, хоча вони опадають через 1,5-2, а інколи й через більше років. «Вічнозеленість» обумовлена тим, що систематично старі листки замінюються новими. Типові вічнозелені листки характерні для вельвічії дивної, але й у цієї рослини вічність листків відносна, бо вони постійно наростають своєю основою (інтеркалярно), а верхівка відразу відмирає. Тому поняття «вічнозелений» не зовсім відповідає такому визначенню. Вік листків залежить не лише від природи рослин, а й значною мірою від екологічних умов. Що триваліший вегетаційний період, то коротший період життя листків. Листки доволі активно функціонують, а тому швидко зношуються.

Тривалість життя листків деяких рослин у післябруньковій фазі

Вельвічія дивна — більше 100 років
Ялина (різні види) — 5-28 років
Араукарія бразильська — біля 15 років
Тис — 6-10 років
Ялиця кавказька — 2-5 років
Сосна звичайна — 2-4 роки
Дуб корковий — 2-3 роки
Лавр благородний — 4-5 років
Цитрусові — 2-4 роки
Олеандр — 1-3 роки
Магнолія — 2-3 роки
Рододендрон — 3-4 роки
Лавровишня — 1-3 роки
Модрина європейська — 4-6 місяців
Чагарники помірної зони — 4-6 місяців
Верба полярна — 2-3 місяці
Касіопея — 5-7 років
Андромеда — 2-3 роки
Багно болотне — 2 роки
Грушанка (види) — 3-5 років
Плауни (види) — 5-9 років
Плющ (види) — 1-2-3 роки
Копитняк європейський — 14-16 місяців
Горлянка повзуча — 9-10 місяців
Суниці лісові — 5-20 місяців
Квасениця звичайна — 4-6 місяців
Проліска дволиста — 2,5 місяці
Осока волосиста — 14-16 місяців
Ялина сибірська — 10-15 років
Смерека — 2-5 років

Листопад

Листопад пов’язаний із протіканням у листку відповідних анатомо-фізіологічних і біохімічних змін. Перші ознаки під час підготовки рослини до листопаду — це зміна кольору листкових пластинок. У деяких рослин (бирючина, вільха) листки опадають зеленими. Набування листками різнобарвності залежить від руйнування пігментів та накопичення антоціанів. Спочатку руйнуються хлорофіли і листки втрачають зелений колір, набуваючи за рахунок каротину й ксантофілу жовтогарячого, жовтого та похідних від цих кольорів. Дані пігменти, як відомо, є в хлоропластах, але маскуються хлорофілом. Листки забарвлюються і за рахунок антоціанів, які синтезуються в листках, в основному за понижених температур — виникає синьо-фіолетове забарвлення (клен, барбарис, дикий виноград). У процесі подальшого старіння листків усі пігменти зникають. Перед листопадом частина пластичних речовин «перекачується» з листків до стебла (вуглеводи, амінокислоти та ін.), які використовуватимуться майбутніми молодими частинами рослини (від бруньок — до плодів).

Опаданню листків передує утворення відокремлювального шару, який закладається в основі черешка перпендикулярно до його основи й проходить через усі його тканини.

Одночасно з формуванням відокремлювального шару, трохи нижче від нього, відбувається закупорювання провідної системи. Флоемні провідні елементи (ситовидні трубки) закупорюються наростанням калусу, а трахеї — тилами, камедями або слизами. Листковий рубець затягується перидермою, що закладається в основі листка, а потім (через рік) з’єднується з перидермою стебла. Перидерми не з’єднуються лише в тому місці, де закладається пазушна брунька.

Виявлено, що листопад зумовлюють складні зміни, які відбуваються у відокремлювальному шарі черешка. Тут руйнується міжклітинна речовина (пектин), яка з’єднує клітини між собою. Інколи зазнають змін і первинні клітинні оболонки. Доведено, що руйнування серединної пластинки пов’язане з дією ферментів, вони переводять пектат кальцію у пектин, розчинний у воді.

У багатьох дерев’янистих рослин відокремлювальний шар формується за рахунок вторинної меристеми, яка проходить крізь усю основу черешка. Утворені таким чином клітини слабко з’єднані між собою пектиновими речовинами і листок легко опадає.

Утворення відокремлювального шару: 1 — деревина; 2 — луб; 3 — перидерма; 4 — провідний пучок (листковий слід); 5 — черешок; 6 — відокремлювальний шар; 7 — серцевина

Вважають, що перед листопадом у листках зменшується кількість стимуляторів росту, а особливо індолілоцтової кислоти з групи ауксинів. Ці речовини стримують листопад. Та зі зменшенням стимуляторів росту та індолілоцтової кислоти нагромаджується своєрідний гормон — абсцизин, який стимулює формування відокремлювального шару, а звідси й листопаду. Листопад, як біологічний процес, має надзвичайно важливе значення для життя багаторічних рослин, що живуть в умовах, де бувають зими або літні довготривалі посухи. Рослини, втрачаючи листки, захищаються від активного випаровування води взимку й цим самим не піддаються впливу екстремальних умов.

У районах пустель і напівпустель з настанням високих температур і значної сухості повітря спостерігають літній листопад — так рослини успішно переживають цей критичний період з найменшою втратою води.

Листопад не спричиняє безповоротної втрати поживних речовин, які утримуються в опалих листках. Воно під дією мікроорганізмів розкладається, відбувається процес мінералізації органічних речовин і вони знову поглинаються кореневою системою. Крім того, завдяки листопаду захищається поверхня ґрунту від промерзання та надмірного випаровування води. Через опале листя виводяться шкідливі для організму речовини.

Що стосується однодольних і трав’янистих дводольних рослин, то у багатьох видів листки й стебло відмирають разом, роз’єднувальний шар у них не утворюється, і листопад, як такий, не відбувається.

Видозміни (метаморфози) листків

Колючки у кактусів і молочаїв захищають соковиті стебла від поїдання тваринами та зменшують транспірацію. Колючки листкового походження є й у барбарису. У білої акації на колючки перетворились прилистки, в астрагалів — черешки, у будяків та осотів — кінчики центральної та бічної жилок листків.

Вусики листкового походження розвиваються у гороху, чини, вики, гарбуза. Вони виконують роль органів переміщення та утримування на опорі.

Луски. Сухі луски (бруньок, цибулин, кореневищ) виконують захисну функцію — захищають від пошкоджень. М’ясисті луски (у цибулини) запасають поживні речовини.

Водозапасальні листки алое та очитків утримують значну кількість вологи, яка використовується рослинами під час посухи.

Філодії — це видозміна не всього листка, а лише його черешка. Вони мають вигляд розширених листоподібних утворень зеленого забарвлення, що виконують функції фотосинтезу й транспірації. В австралійських акацій можна спостерігати філодії, які закінчуються складними пластинками та філодії, які їх не мають.

Метаморфози листків: 1 — колючки листкового походження у пагона барбарису; 2 — ловильний апарат непентеса; 3 — росичка; 4 — венерина мухоловка: розкритий (а) та закритий (б) листок

Ловильні апарати. Вони утворилися як засіб додаткового живлення у комахоїдних рослин, що ростуть на ґрунтах, бідних на мінеральні речовини. Найпростіше побудовані ловильні апарати у росички круглолистої. Це листки, вкриті залозистими волосками, що виділяють липкий секрет.

Дрібна комаха, що потрапляє на листок, викликає подразнення залозистих волосків на ньому, листок загинається та утримує комаху.

Кислоти й ферменти, які виділяють волоски, поступово розчиняють речовини тіла комахи до амінокислот, а ті потім вбираються рослиною. Далі волоски вирівнюються, а неперетравлені рештки здуваються вітром. У венериної мухоловки на дволопатевих зазублених пластинках листка є чутливі щетинки. Дотик до них комах викликає подразнення і пластинки щільно складаються вздовж головної жилки.

Секрет, що виділився, перетравлює комах. У тропічної рослини непентеса розширений черешок перетворюється на вусик, який закінчується «глечиком» із кришечкою (лише ця кришечка і є листковою пластинкою). Нектар, що виділяється по краю «глечика», приваблює комах.

Потрапивши у пастку, вони не можуть утриматися на гладенькій і слизькій поверхні та падають на дно. Рідина в «глечику» розчиняє їх і рослина вбирає додаткові азотисті речовини.

Не менш цікава будова ловильного апарату в рослини наших стоячих водойм — пухирника. Підводні дрібнорозсічені листки частково перетворюються на пухирці, що відкриваються спеціальними клапанами лише всередину. Водяна мікроскопічна тварина, що потрапила в пухирець, вибратися звідти не може й гине. Ферменти, що виділяються, розчиняють її.

Зміст