Біологія. Довідник школяра та абітурієнта
Розвиток екосистем. Сукцесії. Саморегуляція екосистем
Будь-який біоценоз динамічний, у ньому постійно відбуваються зміни у стані та життєдіяльності його членів, у співвідношенні популяцій. Усі різноманітні зміни, які відбуваються у будь-якому угрупованні, можна розділити на два основні типи: циклічні й поступальні.
Циклічні зміни угруповань відображають добову, сезонну й багаторічну періодичність зовнішніх умов та прояв ендогенних ритмів організмів. Добові перетворення у біогеоценозах переважно виражені сильніше в разі, коли значнішою є різниця температур, вологості та інших факторів середовища удень і вночі. Добові ритми простежуються в угрупованнях усіх зон, від тропіків до тундри. Навіть за безперервного освітлення влітку в тундрі простежуються добові ритми в розпусканні квітів у рослин, годівлі птахів, у літанні й розподілі комах тощо.
Сезонна мінливість біоценозів спостерігається у зміні не лише стану й активності, а й кількісного співвідношення окремих видів залежно від циклів їхнього розмноження, сезонних міграцій, відмирання окремих генерацій протягом року. На певний час року численні види практично повністю випадають із життя угруповання, переходять у стан глибокого спокою (заціпеніння, сплячка, діапаузи), переживаючи несприятливий період на стадії яєць і сім’я, перекочовуючи або вилітаючи в інші біотопи чи географічні райони. Сезонній мінливості піддається здебільшого і ярусна структура біоценозу: окремі яруси рослин можуть повністю зникати у відповідні сезони року (напр., трав’янистий ярус, що складається з однорічних рослин). Сезонні ритми угруповань найчастіше виражені у кліматичних зонах і районах з контрастними умовами літа й зими. У слабкій формі вони, однак, простежуються навіть у тропічних дощових лісах, де тривалість дня, температура та режим вологості мало змінюються протягом року.
Багаторічна мінливість — нормальне явище в житті будь-якого біоценозу. Багаторічні зміни у складі ценозів мають тенденцію повторюватись слідом за періодичними локальними змінами клімату, які пов’язані зі змінами загальної циркуляції атмосфери, зумовленої, у свою чергу, посиленням і послабленням сонячної активності. Внаслідок багатоступеневої залежності зміни в угрупованнях непрямо відображають ритміку космічних процесів.
Поступальні зміни в угрупованні призводять у кінцевому підсумку до заміни цього угруповання іншим, з новим набором домінантних видів. Причиною таких змін можуть бути зовнішні щодо ценозу фактори, які тривалий час діяли водному напрямі. Такі, скажімо, як зростаюче внаслідок меліорації осушення болотних ґрунтів та забруднення водойм, посилене випасання худоби, витоптування лісопарків населенням міст тощо. Заміни одного біоценозу іншим, що відбуваються під час цього, називають екзогенетичними. Якщо вплив фактора, що посилюється за таких умов призводить до поступового спрощення структури угруповань, збіднення їхнього складу, зниження продуктивності, то такі зміни називають дигрестійними, або дигресіями. Ендогенетичні зміни виникають внаслідок процесів, які відбуваються всередині самого угруповання.
Сукцесія — закономірний спрямований процес зміни угруповань у зв’язку із взаємодією живих організмів між собою та навколишнім абіотичним середовищем. Основу сукцесії становить неповнота біологічного кругообігу в певному біоценозі. Кожен живий організм унаслідок життєдіяльності змінює довкола себе середовище, вилучаючи з нього частину речовин і насичуючи його продуктами метаболізму. Протягом більш-менш тривалого існування популяцій вони змінюють своє оточення у несприятливий бік і врешті-решт виявляються витісненими популяціями інших видів, для яких спричинені перетворення середовища виявляються екологічно вигідними.
Таким чином, в угрупованні відбувається зміна домінантних видів. Тривале існування біоценозу можливе лише в тому разі, якщо зміни середовища, викликані діяльністю інших видів, є протилежними екологічними вимогами. У ході сукцесії на основі конкурентних взаємодій видів відбувається поступове формування стійкіших комбінацій, які відповідають конкретним абіотичним умовам середовища.
Послідовний ряд угруповань, які поступово й закономірно змінюють одне одного в сукцесії, називають сукцесійною серією. Сукцесії у природі надзвичайно різномасштабні. Їх можна спостерігати в пробірках із сінним настоєм, де змінюють один одного різні види мікроорганізмів і найпростіших; у калюжах і ставках; на опалому листі в лісі, де відбуваються закономірні зміни сапрофітів і сапрофагів, на стовбурах відмерлих дерев, у пнях, на кротовинах, викидах із нір бабаків, заростаючих мілинах, вивітрених скелях, на занехаяних нивах, насипах, на болотах, луках, у лісах тощо.
Виділяють два основні типи сукцесійних змін:
- 1) за участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення;
- 2) за участю лише гетеротрофів.
Сукцесії другого типу відбуваються лише за таких умов, коли створюється попередній запас або постійне надходження органічних сполук, за рахунок яких існує угруповання у надто забруднених органічними речовинами водоймах, у накопиченнях гнилої рослинної маси, у купах чи кагатах гною, компостах, у печерах з гуано кажанів тощо.
Сукцесії зі зміною рослинності можуть бути первинними й вторинними.
Первинні сукцесії поглинаються на безживних місцях — скелях, кручах, нанесеннях річок, сипучих пісках тощо. Під час заселення таких ділянок живі організми необоротно змінюють своє місцеперебування та один одного. Головна роль належить накопиченню відмерлих рослинних решток або продуктів розкладу, що залежить як від характеру рослинності, так і від комплексу руйнівників мертвої рослинної маси — тварин, грибів і мікроорганізмів.
Процес формування первинної сукцесії на скелях поділяють на чотири етапи.
I етап. Оселення ендолітичних і накипних лишайників, які цілковито вкривають кам’янисту поверхню. Накипні лишайники створюють своєрідну мікрофлору й містять багату фауну найпростіших, коловерток, нематод. Дрібних кліщів — сапрофітів і первинно-безкрилих комах — можна виявити спочатку лише в тріщинах. Активність усього населення переривчаста, посилюється здебільшого зволоженням скель дощем або туманом.
II етап. Переважання листуватих лишайників, які поступово утворюють суцільний килим. Під сланню лишайників Parmelia внаслідок дії кислот, які вони виділяють, а також механічного скорочення сланей під час висихання утворюються вищерблення. Слань відмирає, накопичується детрит. Під лишайниками, де живе величезна кількість дрібних членистоногих: колемболи, панцирні кліщі, сіноїди, личинки комарів-товкунців та ін., утворюється мікрогоризонт, що складається з екскрементів.
III етап. Оселення літофільних мохів Hedwigia ciliata і Pleurozium schreberi. Під ними залягають лишайники й підлишайникові плівкові ґрунти. Ризоїди мохів прикріплюються не до каміння, а до дрібнозему, товщина якого досягає вже 3 см. Під мохами коливання температури й вологості вже у кілька разів менші, ніж під лишайниками. Посилюється діяльність мікроорганізмів, і збільшується різноманітність груп тварин.
IV етап. Поява гіпнових мохів і судинних рослин. У розкладанні рослинних решток і формуванні ґрунтового профілю поступово зменшується роль дрібних членистоногих і зростає участь більших безхребетних — сапрофагів: енхітреїд, дощових червів, личинок комах.
Вторинні сукцесії являють собою відтворювальні зміни. Вони починаються в тому випадку, коли в угрупованнях, що вже склалися, порушені усталені взаємозв’язки організмів, наприклад, вилучена рослинність одного або кількох ярусів (внаслідок вирубування, пожеж, оранки тощо). Зміни, які ведуть до відновлення попереднього складу біоценозу, дістали в геоботаніці назву демутаційних. Відтворювальні зміни відбуваються швидше й легше, ніж екогенетичні, оскільки в порушеному місцеперебуванні зберігаються ґрунтовий профіль, насінні зачатки і частина попереднього населення та попередніх зв’язків. Демутації не є повторенням якогось етапу первинних сукцесій. Окремими варіантами сукцесій є зміни, які за тривалістю цілковито збігаються з тим або іншим сезоном, а наступного року починаються спочатку.
Ці «сезонні» сукцесії. на перший погляд, — звичайна фенологічна зміна форм, однак природа їх інша. Наприклад, у планктоні північних морів навесні масове розмноження водоростей змінюється хвилею розмноження рачків-калянусів, потім у великій кількості з’являються гребінники, а після них — деякі види риб. Ці зміни відбуваються як поступове розгортання протягом короткого північного літа єдиного велетенського трофічного ланцюга організмів, тому що кожна наступна група живиться за рахунок попередньої. Якщо ж у зв’язку з якоюсь несприятливою ситуацією не виникає (наприклад, навесні) масове розмноження фітопланктону, то й усі наступні групи будуть пригнічені, незважаючи на сприятливі поєднання будь-яких інших факторів.
У процесі сукцесії, за Ф. Клементсом, розрізняють кілька етапів:
- 1) виникнення не зайнятої життям ділянки;
- 2) міграція на неї різних організмів або їхніх зачатків;
- 3) приживання їх на даній ділянці;
- 4) конкуренція їх між собою та витіснення окремих видів;
- 5) перетворення живими організмами місцеперебування, поступова стабілізація умов і відносин.
У нижній частині практично вся доступна для життя поверхня суходолу планети зайнята різними угрупованнями, а тому виникнення вільних від живих істот ділянок має локальний характер. Це або місця, що звільнилися внаслідок відступання льодовиків, води у водоймах, обвалів, ерозії тощо, або ті, що виникли в процесі діяльності людини (витягнуті нагору великі маси глибинних порід під час розробок корисних копалин).
Занесення спор і насіння рослин, проникнення тварин на вивільнену ділянку мають здебільшого випадковий характер і залежать від того, які види трапляються у навколишніх біотопах. З видів, які потрапили у нове місцеперебування, приживаються лише ті, екологічна валентність яких відповідає даному комплексу абіотичних умов. Види, що прижилися, поступово займають увесь новий біотоп, вступаючи в конкуренцію один з одним. І, як наслідок, відбувається перебудова видового складу й кількісних співвідношень різних форм. Паралельно відбувається процес перетворення самого місцеперебування. Він завершується формуванням більш-менш стабільної системи з урівноваженим типом біологічного кругообігу.
Сукцесії будь-якого масштабу і рангу характеризуються цілим рядом загальних закономірностей, багато з яких надзвичайно важливі для практичної діяльності людини. У будь-якій сукцесійній серії темпи змін, що відбуваються, поступово уповільнюються. Кінцевим підсумком є формування відносно стійкої стадії — клімаксового угруповання, або клімаксу. Початкові піонерні групи видів найбільш динамічні і нестійкі. Що ж до клімаксових екосистем, то вони здатні до тривалого самовідтворення у відповідному діапазоні умов. У ході сукцесії поступово збільшується видова різноманітність. Це призводить до ускладнення зв’язків усередині біоценозу, розгалуження ланцюгів живлення (кормових ланцюгів) й ускладнення трофічної мережі, примноження симбіотичних відносин, посилення регуляторних можливостей всередині системи. Тим самим зменшується вірогідність надто сильного розмноження окремих видів і знижується ступінь домінування найбільш масових форм.
Надзвичайне збільшення чисельності окремих видів можливе найчастіше на початкових етапах розвитку сукцесійних серій, коли ще недостатньою мірою склалася система взаємного регулювання. У незрілих угрупованнях, тобто таких, які перебувають на початку сукцесійних рядів, переважають види дрібного розміру з короткими життєвими циклами та високим потенціалом розмноження. Вони спеціалізуються на швидкому захопленні звільненого простору. Зазвичай їм властиві широкі регулювальні можливості, що дають змогу першими проникати на незайняті ділянки. Однак вони нездатні до конкуренції і тривалого утримання за собою простору. Поступово в угрупованнях, що розвиваються, з’являються і закріплюються значно більші форми з тривалими й складними циклами розвитку. Наростання екологічної різноманітності призводить до чіткішого розподілу груп організмів по екологічних нішах. У рослинному покриві стає виразнішою ярусність і мозаїчність, які створюють основу просторової структури наземних екосистем. Посилюється залежність успішного існування одних видів від біохімічних виділень, росту або поведінки інших: переважання конкурентних взаємовідносин змінюється переважанням мутуалістичних і трофічних залежностей. За таких обставин угруповання дістають певну автономність і незалежність від навколишніх умов, не підпорядковуючи за цього своє життя до флуктуацій зовнішнього середовища, а виробляючи власні ендогенні ритми.
Не менші перетворення відбуваються і в енергетичному балансі системи. З енергетичних позицій, сукцесія — такий нестійкий стан угруповання, за якого найхарактернішою рисою є нерівність двох показників: загальної продуктивності та енергетичних витрат усієї системи на підтримування обміну речовин. У ході сукцесії загальна біомаса угруповання спочатку збільшується, а згодом темпи цього приросту знижуються і на стадії клімаксу біомаса системи стабілізується. Це відбувається тому, що на перших етапах сукцесії, коли видовий склад угруповань ще бідний і кормові ланцюги ще короткі, не вся частина приросту рослинної маси споживається гетеротрофами. За таких умов порівняно високою є чиста продукція угруповання, що йде на збільшення його біомаси. Накопичуються як загальна маса живих організмів, так і запаси мертвої, нерозкладеної органічної речовини. У зрілих, стійких екосистемах практично увесь річний приріст рослинності надходить і витрачається в ланцюгах живлення гетеротрофами, тому чиста продукція біоценозу, його «врожай», наближається до нуля. Біогенні елементи рослини спочатку беруть із запасів ґрунту, але поступово, в міру виснаження цих запасів — з мертвої органічної речовини, розкладання якої стає головним джерелом мінерального живлення рослин, кругообіги біогенних речовин з відкритих перетворюються у закриті. Нерівність витрат енергії на утворення первинної продукції та сумарний метаболізм (дихання) угруповання проявляються і в тих сукцесіях, у яких беруть участь лише гетеротрофні організми. У цьому конкретному випадку первинна продукція становить нуль, і якщо надходження мертвої органічної речовини, за рахунок якої існує угруповання, не поповнює запаси в системі, то угруповання незабаром виснажить свою енергетичну базу. З подовженням ланцюгів живлення (кормових ланцюгів) збільшується ефективність використання енергії, що надходить іншим способом — збільшується ККД усієї системи, оскільки та сама порція енергії іде на підтримання великої кількості біомаси.
Знання цих закономірностей має неабияке значення у практичній діяльності людини. Вилучаючи надлишок чистої продукції із біоценозів, які перебувають на початку сукцесійних рядів, ми затримуємо сукцесію, але не підриваємо основи існування угруповання. Втручання ж у стабільні клімаксові системи, які з великою повнотою витрачають енергію на «свої» потреби, неминуче призводить до порушення рівноваги, що склалася. Поки порушення не перевищують самовідтворювальноії здатності біоценозу, демутаційні зміни, що виникають, можуть повернути його до початкового стану. Цим користуються, наприклад, для раціонального планування вирубування лісу. Але якщо сила й частота впливової дії виходять за межі цих можливостей, то раніше стійке та багате на види угруповання поступово деградує, замінюючись похідними з малою здатністю до самовідновлення. Отже, угруповання не може одночасно поєднувати дві протилежні властивості: бути високостабільним і давати великий запас чистої продукції, який можна було б вилучати без шкоди для самого біоценозу.
