Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Модифікаційна (неспадкова) мінливість, її властивості й статистичні закономірності. Норма реакції. Варіаційний ряд і варіаційна крива

З матричного принципу будови й роботи генетичного коду випливають фундаментальні явища живої природи: спадковість (передача основних генетичних структур від покоління до покоління) і мінливість (різнорідність, різноякісність, наявність відмінностей між особинами).

Спадковість — здатність, одна з основних властивостей живих організмів передавати з покоління в покоління спадкові ознаки, збереження й відтворення у нащадків основних ознак зовнішньої та внутрішньої будови, фізико-хімічних особливостей і життєвих функцій батьків.

Мінливість — властивість організмів змінювати свою морфо-фізіологічну організацію, зумовлювальну різноманітність індивідів, популяцій, рас і т. д. Мінливість властива всім організмам, її спостерігають навіть у генетично близькоспоріднених особин, які мають подібні або загальні умови життя і розвитку.

Спадковість визначається передачею спадкового коду через процес, подібний до одержання відбитків копій тієї самої печатки (матриці).

Мінливість визначається, по-перше, не абсолютною стабільністю молекул, що утворюють ланцюжок генів (унаслідок різних причин у них час від часу відбуваються мутації, що ведуть до зміни коду спадковості), по-друге — впливом зовнішніх умов, що визначають конкретний вияв того або іншого генетичного зачатка за конкретних умов. Тому вважають, що природа мінливості завжди суперечлива. Це було причиною багатьох дискусій у біології і теорії еволюції, починаючи з праць Ж. Б. Ламарка і Ч. Дарвіна. Ч. Дарвін розрізняв кілька форм мінливості. У процесі подальших досліджень, що підтвердили дарвінівські уявлення, було вироблено нову термінологію, яку, проте, слід зіставити з дарвінівською, як це зроблено нижче.

Термінологія Ч. Дарвіна	Сучасна термінологія
Уся мінливість, що спостерігається: 1. Спадкова, невизначена, індивідуальна мінливість. 2. Неспадкова, визначена, масова мінливість. 3. Співвідносна (корелятивна) мінливість. 4. Мінливість, що виникає внаслідок схрещування.	Фенотипна мінливість: 1. Мінливість генотипна (мутації). 2. Мінливість фенотипна (модифікації). 3. Корелятивні зміни. 4. Комбінативна мінливість.

Фенотипною, або модифікаційною, мінливістю називають відмінності у фенотипі, які виникають під впливом факторів зовнішнього середовища в однакових за генотипом організмів або в одного організму. Морфологічні, фізіологічні, біохімічні ознаки організмів, тобто їхні фенотипи, визначаються не лише генами, одержаними від батьків, а й різноманітним впливом середовища, у якому організми розвиваються та існують.

Модифікації — це однозначні реакції всіх організмів популяції на вплив середовища. Той самий вплив спричинює однакову й цілком визначену модифікацію в усіх генетично подібних особин. У цьому полягає одна з основних відмінностей між модифікацією та мутацією.

Ступінь виявлення модифікації прямо пропорційний силі та тривалості дії фактора на організм. Під впливом фізичних і хімічних факторів, з якими організм стикається значно менше, виникають модифікації, що не мають пристосувального значення, а часто є лише подобою певних фенотипів. Такі модифікації називають морфозами. Деякі з морфоз дуже подібні до змін, спричинених мутаціями певних генів, тому їх ще називають фенокопіями. Наприклад, додавання до їжі личинкам дрозофіли сполук Стибію спричиняє потемніння тіла та очей мух, сполук Арґентуму — жовте забарвлення тіла й ворсинок, сулеми — зменшення крил. Указані морфози є фенокопіями, оскільки такі самі зміни характерні для ряду мутантів дрозофіли.

Прикладом фенокопії в людини може бути алкогольний синдром плода (АСП), який є наслідком дії на плід алкоголю в період ембріонального розвитку. Його типові ознаки: карликовість, мікроцефалія, розумова відсталість, гіпоплазія верхньої щелепи, косоокість, вада серця. АСП є фенокопією, тому що характерні для нього симптоми властиві також хромосомним і моногенним порушенням (синдром Дубовиця). Модифікації не успадковуються, оскільки не порушують генотипів організмів.

Для вивчення фенотипної мінливості кількісних ознак і визначення закономірності їх вияву застосовують математичні (статистичні) методи аналізу.

Статистичні закономірності модифікаційної мінливості

Модифікаційна мінливість підпорядковується певним статистичним закономірностям. Для визначення цих закономірностей слід проаналізувати поведінку ознаки під час певної сукупності спостережень, яка називається вибіркою.

Вибірка може включати від 10 до 1000 спостережень. На підставі даних вибірки будують ряд мінливості ознаки, або варіаційний ряд. Варіаційний ряд — послідовність чисельних показників у порядку їх зростання чи зменшення.

Особливості варіаційного ряду можна зобразити графічно у вигляді варіаційної кривої. Варіаційна крива — це графічне вираження кількісних показників мінливості певної ознаки, яке ілюструє як розмах цієї мінливості, так і частоту зустрічальності окремих варіант.

Норма реакції

Фенотипні зміни під впливом факторів середовища в кожного організму коливаються в певних межах. Це називають нормою реакції.

Межі норми реакції є вродженими, тому що визначаються генотипом. Для вивчення норми реакції використовують генетично однорідний матеріал, який поміщають у різні умови зовнішнього середовища. Прикладом однорідного матеріалу в рослин є клони (потомство однієї рослини, одержане вегетативним розмноженням), чисті лінії (потомство самозапильної рослини), у мікроорганізмів — такі ж клони, у тварин і людини — однояйцеві близнята.

Різні ознаки мають різну широту норми реакції. Наприклад, у великої рогатої худоби широку норму реакції має молочна продуктивність. Ця ознака значною мірою залежить від умов утримання й харчового раціону. Практично не змінюється за жодних умов, тобто характеризується однозначною нормою реакції, колір шерсті. Вузькою нормою реакції характеризується жирність молока, яка менше залежить від умов годування.

До ознак, яким властива широка норма реакції, у людини належать зріст, маса тіла, ступінь розвинутості м’язів, кількість еритроцитів, лейкоцитів та інші.

Однозначну норму реакції в людини мають: група крові, колір райдужної оболонки ока, колір волосся тощо. Вузьку норму реакції мають показники кислотно-лужної рівноваги внутрішнього середовища (pH, концентрація йонів К⁺, Na⁺, Са²⁺ тощо).

Вивчення норми реакції має важливе значення в рослинництві (для одержання високих врожаїв), у тваринництві (для підвищення продуктивності тварин), а також у медичній практиці (для визначення нормальних показників фізіологічного стану в здорової людини, вивчення адаптивних механізмів під час зміни умов середовища).

Варіаційний ряд і варіаційна крива

Для вивчення мінливості певної ознаки складають варіаційний ряд — послідовність кількісних показників проявів станів певної ознаки (варіант), розташованих у черговості їх зростання чи зменшення.

Розподіл варіант усередині варіаційного ряду можна графічно зобразити у вигляді варіаційної кривої. Варіаційна крива — це графічне зображення кількісних показників мінливості певної ознаки, яке ілюструє межі модифікаційної мінливості та частоту зустрічальності окремих варіантів. За допомогою варіаційної кривої можна встановити середні показники і норму реакції певної ознаки.

На підставі даних вибірки будують варіаційний ряд (ряд розподілу). У такому ряду кількісно мінлива ознака має назву варіюючої, а окремі її кількісні вияви називають варіантами (X_i). Розміщення матеріалу вибірки в один ряд (від X_min до Х_max) називають ранжуванням ряду. Число, що показує, як часто трапляється певний варіант в складі даного ряду, називають частотою (Р). Суму всіх частот (загальну кількість спостережень) позначають через п.

Як приклад ранжування ряду можна подати розподіл кількості хворих на гострі респіраторні вірусні інфекції (ГРВІ) протягом року.

Розподіл кількості хворих на ГРВІ протягом року

Кількість захворювань на рік (Xi)	Кількість хворих (Р)
0 (ні разу не хворіли)	15
1	46
2	91
3	162
4	110
5	95
6	82
7	41
Разом:	n = 642

У цьому прикладі варіантами X_i є кількість захворювань, а частотою (Р) — кількість хворих. Тут варіанти подано у вигляді цілих перервних (дискретних) чисел. В інших варіаційних рядах значення варіантів може бути подано дробовими числами — неперервні ряди. Щоб не наводити всі варіанти в таких рядах, вдаються до об’єднання варіантів у групи за їх середньою величиною в межах визначеного інтервалу. У даному випадку варіанти зросту дівчат згруповано з інтервалом 4 см.

Розподіл за зростом групи дівчаток 14-ти років

Зріст, см (Xi)	Кількість дітей (Р)	Зріст, см (Xi)	Кількість дітей (Р)
133,0-136,9	3	153,0-156,9	42
137,0-140,9	15	157,0-160,9	18
141,0-144,9	17	161,0-164,9	5
145,0-148,9	41	165,0-168,9	4
149,0-152,9	52		n = 197

У першому інтервалі містяться всі варіанти, величини яких дорівнюють будь-якому числу від 133,0 до 136,9 см включно, у другому інтервалі згруповано варіанти від 137,0 до 140,9 см тощо.

У подальших розрахунках за величину варіанта в кожному такому інтервалі обирають центральний варіант — середину інтервалу, що дорівнює півсумі початкових значень двох сусідніх інтервалів:

Особливості варіаційного ряду можна зобразити графічно. Проведемо осі координат. На осі абсцис відкладають у довільному масштабі значення варіантів (X_i), а на осі ординат — їх частоти (Р). На місці перетину значень X_i і Р ставлять точки, які потім з’єднують лініями.

Розподіл дівчаток за зростом