Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Гаструляція

Гаструляція — це процес утворення двошарового зародка. Характерною особливістю цього етапу ембріонального розвитку є інтенсивні морфогенетичні рухи, унаслідок яких майбутні зачатки тканин переміщуються до місць, призначених для них відповідно до плану структурної організації організму. В процесі гаструляції з єдиного шару клітин бластули — бластодерми різними способами виникають спочатку два шари клітин, або зародкових листків: зовнішній — ектодерма і внутрішній — ентодерма, а потім з’являється третій — середній зародковий листок, або мезодерма. Ці зародкові листки внаслідок наступного розвитку дають початок ембріональним зачаткам, з яких формуються тканини і органи. Розрізняють чотири типи, або способи, гаструляції: заселення, або імміграція; впинання, або інвагінація; обростання, або епіболія; розшарування, або делямінація.

Вихідною у процесі філогенетичного розвитку та найбільш примітивною формою гаструляції є заселення, або імміграція. Такий спосіб утворення двошарового зародка полягає в тому, що окремі клітини або групи клітин активно переміщуються з бластодерми в бластоцель. Ці клітини, що виникають унаслідок ділення клітин бластодерми, осідають на її внутрішній поверхні, утворюючи внутрішній шар клітин, або ентодерму, а клітини бластодерми, розташовані ззовні, називають уже ектодермою. Якщо заселення клітин у бластоцель має місце лише з боку одного вегетативного полюса бластули, то така імміграція має назву уніполярної, або однополюсної, а коли з різних ділянок бластодерми,— мультиполярною, або багатополюсною. Уніполярна імміграція властива деяким гідроїдним поліпам, медузам і майже всім гідромедузам. Мультиполярна імміграція є рідкісним явищем, її спостерігають у деяких медуз.

Якщо гаструляція здійснюється шляхом впинання, або інвагінації, то одношарова стінка бластули — бластодерма — прогинається всередину бластоцеля і досягає протилежної стінки.

Впинання починається з вегетативного полюса, який розпинається за більш крупними клітинами, і веде в напрямку анімального полюса. Після закінчення інвагінації зародок стає двошаровим, оскільки бластодерма утворює два шари клітин: зовнішній — ектодерму і внутрішній — ентодерму. Після впинання формується порожнина, яка оточена клітинами ентодерми. Цю порожнину називають гастральною порожниною. Гастроцель сполучається із зовнішнім середовищем отвором, який називають первинним ротом, або бластопором.

Типи гаструляції

Вгинання (інвагінація)

Обростання (епіболія)

Заповзання (імміграція)

Розшарування (делямінація)

Краї цього отвору називають гумами. Розрізняють верхню (спинну, або дорсальну), нижню (черевинну, або вентральну) і бічні губи бластопора. У процесі еволюційного розвитку представників тваринного царства формування бластопора у процесі гаструляції послужило основою для розділення тварин на дві великі групи за такою ознакою, як утворення первинного рота.

У червів, молюсків, членистоногих первинний рот, розвиваючись і диференціюючись, перетворюється в постійний, або дефінітивний, рот дорослої особини. Таких тварин називають первинноротими. У щетинкощелепних, плечоногих, голкошкірих, кишково-дихальних, хордових бластопор перетворюється в задньопрохідний, або анальний, отвір, або в нервово-кишковий канал, який міститься на задньому кінці ембріона, а ротовий отвір виникає заново на передньому кінці черевної поверхні зародка. Таких тварин називають вторинноротими. Гаструляція шляхом впинання дуже поширена в нижчих вторинноротих і хордових.

Гаструляція шляхом епіболії полягає в тому, що клітини бластодерми анімального полюса бластули діляться значно швидше, ніж клітини вегетативного полюса. У зв’язку з цим дрібні клітини анімального полюса поступово зовні наповзають на крупні клітини вегетативного полюса, обростаючи їх і утворюючи ектодерму, а клітини вегетативного полюса формують ентодерму. Під час гаструляції шляхом епіболії в чистому вигляді, як це має місце в деяких безхребетних, на початку немає ні бластопора, ні гастроцеля, які виникають значно пізніше. У тих випадках, коли епіболія супроводить інвагінацію, як це спостерігають у деяких кісткових риб, земноводних, виникає бластопор, а також порожнина первинної кишки, які існують поряд з бластоцелем.

У кістках риб, плазунів, птахів і яйцекладних ссавців, яйцеклітини яких мають дуже багато жовтка, в першій фазі гаструляції двошаровий зародок утворюється шляхом розшарування, або делямінації клітинного шару бластодерми. Цей тип утворення двошарового зародка спостерігають у кишковопорожнинних, а також у вищих плацентарних ссавців, яйцеклітини яких втратили великі запаси жовтка. Гаструляція шляхом делямінації полягає у діленні клітин бластодерми, до того ж дочірні клітини, які при цьому виникають, відтісняються у бластоцель і утворюють внутрішній шар клітин, або ентодерму, а зовнішній шар клітин, або колишня бластодерма, перетворюється в ектодерму. Коли відтісняються дочірні клітини в бластоцель, то це так звана первинна делямінація, а за вторинної делямінації клітини майбутньої ектодерми, навпаки, відтісняються назовні. За цього способу гаструляції бластопор не утворюється і гастроцель, природно, не з’єднується із зовнішнім середовищем. Слід зазначити, що, незважаючи на своєрідність окремих способів гаструляції, в процесі утворення багатошарового зародка часто спостерігають комбінацію двох і навіть трьох різних типів.

Утворення третього шару клітин, або третього зародкового листка — мезодерми, — в процесі ембріонального розвитку тварин здійснюється чотирма способами: телобластичним, ентероцельним, ектодермальним і змішаним, або перехідним. У первинноротих тварин утворення мезодерми здійснюється за рахунок декількох крупних клітин, розташованих під час гаструляції на межі між ектодермою і ентодермою по боках бластопора.

Оскільки вихідні клітини, що утворюють мезодерму, протягом усього часу розташовуються на задньому кінці зародка, то відповідно до своєї локалізації вони отримали назву телобластів, а сам спосіб утворення мезодерми — телобластичним. Вторинна порожнина тіла зародка, або целом, утворюється клітинами мезодерми внаслідок їх розшарування. У вторинноротих, включно з нижчими хордовими, мезодерма утворюється із клітин ентодерми. За цього способу утворення мезодерми клітини стінки первинної кишки, або ентодерми, інтенсивно розмножуючись, утворюють з боків первинної кишки мішкоподібні впинання у бластоцель. Ці впинання, вростаючи у бластоцель, розташовуються між ектодермою та ентодермою. У подальшому ентодермальні випинання відшнуровуються від ентодерми, а цілісність стінки первинної кишки та ентодермальних виростів відновлюється шляхом розмноження клітин. Після виокремлення від первинної кишки клітинний матеріал ентодермального походження називають третім зародковим листком, або мезодермою.

Розростаючись, мезодерма заповнює всю порожнину бластоцеля, а порожнина мішкоподібних виростів, будучи за походженням порожниною гастроцеля, називають вторинною порожниною тіла. Цей спосіб утворення мезодерми отримав назву ентероцельним, оскільки мезодерма походить з ентодерми за одночасного утворення целому. В плазунів, птахів, ссавців і людини третій зародковий листок утворюється з ектодерми під час другої фази гаструляції. Протягом першої гаструляції в цих хребетних шляхом делямінації бластодерми утворюється два шари клітин: ектодерма й ентодерма. Оскільки тут має місце первинна делямінація, то клітини ентодерми переміщуються в порожнину бластоцеля й відходять від клітин ектодерми на значну відстань.

Під час другої фази гаструляції спостерігають вгинання клітин ектодерми в бластоцель за одночасної імміграції клітин ектодерми в простір між ектодермою та ентодермою. Клітини, які виселяються з ектодерми й розміщуються між останньою та шаром клітин ентодерми, є клітинами мезодерми. Цей спосіб утворення мезодерми називають ектодермальним.

У хрящових і кісткових риб та земноводних спостерігають змішаний, або перехідний, спосіб утворення мезодерми, який є відображенням еволюційних перетворень ембріонального розвитку від нижчих хордових до вищих. У цих тварин мезодерма формується в процесі гаструляції одночасно з ектодермою та ентодермою. Так, під час інвагінації й утворенні двошарового зародка разом з ентодермою відбувається впинання матеріалу прехордальної пластинки й хорди, тобто ембріональних зачатків мезодермального походження. Такий спосіб формування мезодерми дещо нагадує такий у нижчих хордових. Потім утворення сегментованої й несегментованої мезодерми у хрящових і кісткових риб та земноводних нагадує утворення її у плазунів, птахів і ссавців у період другої фази гаструляції. Так, у хрящових і кісткових риб і нижчих наземних хребетних у процесі інвагінації ектодерми в ділянці губ бластопора спостерігають також імміграції клітин ектодерми між останньою та ентодермою у вигляді суцільного клітинного пласта. Цей клітинний пласт і є третім зародковим листком, а сам процес його утворення нагадує такий у плазунів, птахів і ссавців.