Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Індивідуальний розвиток організмів

Осіменіння та запліднення

Осіменінням називають процес виділення чоловічої статевої рідини, або сперми, у зовнішнє середовище або в жіночі статеві шляхи. У зв’язку з цим розрізняють осіменіння зовнішнє та внутрішнє.

Зовнішнє осіменіння властиве для більшості водних тварин і тварин, які тісно пов’язані з водним середовищем у період розмноження. Ці тварини в період розмноження виділяють яйцеклітини та сперматозоїди у воду, де й відбувається запліднення. За такого осіменіння у тварин немає потреби в додаткових пристосуваннях для осіменіння, крім протоків, якими їх гамети виводяться з організму в зовнішнє середовище.

Внутрішнє осіменіння. У тварин, які розмножаються на суші є зовнішні статеві органи, що полегшують перенесення сперми зі статевих шляхів самця у статеві шляхи самки, де й настає запліднення. Цей спосіб осіменіння вимагає погоджених дій самця і самки, а тому в багатьох видів виробились складні форми поведінки, які забезпечують таку погодженість. В деяких видів тварин, наприклад, земноводних (саламандри), способи осіменіння дуже складні й до деякої міри є комбінацією зовнішнього і внутрішнього способів осіменіння.

Еволюція більш ефективних способів осіменіння у хребетних супроводжувалась не лише виникненням додаткових пристосувань, які полегшують перенесення сперми самця у статеві шляхи самки, але й розвитком інстинкту турботи про потомство. Остання обставина мала дуже вагоме значення у зв’язку з тим, що в процесі еволюції має місце тенденція до утворення все меншої кількості яйцеклітин. Під час осіменіння у тварин і людини спостерігають виділення надмірної кількості сперматозоїдів порівняно з кількістю яйцеклітин. Рясне виділення сперматозоїдів пов’язано зі здатністю їх до запліднення, наприклад, якщо концентрація сперматозоїдів буде менша за 60 млн у 1 см³ сперми людини, або їх загальна кількість менша за 150 млн, то здатність до запліднення різко знижується.

Із піхви сперматозоїди через отвір шийки матки потрапляють у порожнину матки як за рахунок власної енергії руху, так і в результаті скорочень м’язів стінок статевих органів. Середовище жіночих статевих шляхів не дуже сприятливе для сперматозоїдів, і мільйони їх гинуть, не досягнувши яйцеклітини. Тривалість існування сперматозоїдів у жіночих статевих шляхах людини коливається в межах від 5 до 8 днів і залежить від ряду факторів. З відомих факторів необхідно вказати на концентрацію сперми. Збільшення тривалості життя сперматозоїдів спостерігають у тих випадках, коли сперма має вигляд густої суспензії. Інший фактор — реакція середовища. У слабокислому середовищі піхви сперматозоїди швидко гинуть. У слабо-лужному середовищі порожнини матки сперматозоїди стають більш активними, швидко рухаються, проте вони швидко витрачають свої енергетичні ресурси й рано гинуть. До інших несприятливих факторів необхідно віднести фагоцитоз сперматозоїдів лейкоцитами, високу температуру тіла організму. Дія несприятливих факторів призводить до того, що у ссавців з внутрішнім осіменінням кількість сперматозоїдів, які доходять до верхньої третини яйцепроводу, тобто до місця, де відбувається запліднення, дуже незначна.

Сперматозоїди мають здатність рухатися проти течії (реотаксис), і, можливо, що сам потік, який створюють війки епітелію яйцепроводу, допомагають їм знайти правильний шлях. Здатність до запліднення в яйцеклітини і сперматозоїдів зберігається протягом 24-36 год. Сперматозоїди порівняно швидко досягають верхньої третини яйцепроводу, де вони можуть запліднити яйцеклітину. Коли яйцеклітина досягає нижньої частини яйцепроводу, то вона втрачає здатність до запліднення. Сперматозоїдам людини необхідно 3-12 год, щоб пройти цей шлях, а в деяких гризунів на це потрібно всього декілька хвилин.

Запліднення. У плацентарних ссавців і людини один зі сперматозоїдів проходить крізь блискучу зону вторинної оболонки яйцеклітини і лягає на її жовткову оболонку. Рухи сперматозоїдів припиняються і відбувається злиття плазмалем обох статевих клітин. Контакт сперматозоїда та його проникнення крізь оболонки яйцеклітини веде до великих змін в останній.

Упродовж 10-20 с набухають і лопають кортикальні гранули, а їх уміст прямує до жовткової оболонки та піднімає її, утворюючи перивітеліновий простір з численними ворсинками, які охоплюють чоловічу статеву клітину та втягують її в яйцеклітину. Одночасно на внутрішній поверхні жовткової оболонки яйцеклітини накопичується щільний матеріал, який входив до складу кортикальних гранул, утворюючи упродовж 1-3 хв оболонку запліднення. Після утворення останньої сперматозоїди позбуваються можливості проникнути в цитоплазму яйцеклітини. Проникнення одного сперматозоїда в яйцеклітину називають моноспермією. Це явище властиве для безхребетних (деякі кишковопорожнинні, анеліди, голкошкірі), а також хребетних (кісткові риби, земноводні, людина). У хребетних тварин, які мають полілецитальні яйця, оболонка запліднення утворюється повільно, і в яйцеклітину під час запліднення проникає багато сперматозоїдів, з яких лише один приймає участь в заплідненні, а решта відіграють допоміжну роль. Таке явище називають поліспермією. У результаті злиття чоловічої та жіночої статевих клітин утворюється єдина клітина — зигота, проте на цьому процеси, пов’язані з заплідненням, не завершуються. Після проникнення сперматозоїда в яйцеклітину його ядро не змінюється Доти, доки в яйцеклітині не завершиться процес мейозу та не буде видалений з полярними тільцями один набір хромосом. Після завершення мейозу ядро сперматозоїда починає набухати й утворюється чоловічий пронуклеус. Аналогічні зміни відбуваються і в ядрі яйцеклітини — утворюється жіночий пронуклеус. Цій назві ядра гамет зобов’язані тим, що в них у цей час міститься не диплоїдна, а гаплоїдна кількість хромосом. Стадію запліднення, коли в яйцеклітині наявні два пронуклеуси, називають стадією двох пронуклеусів. Потім обидва пронуклеуси починають переміщуватися до центру яйцеклітини й підходять одне до одного. Центріолі сперматозоїда подвоюються, розходяться до полюсів ділення яйцеклітини, між ними виникає мітотичне веретено, мембрани пронуклеусів розпадаються на окремі міхурці, а хромосоми чоловічого й жіночого пронуклеусів розташовуються в центрі яйцеклітини. Цю останню стадію запліднення називають синкаріоном. З’являється диплоідна зигота — новий одноклітинний організм.