Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Травлення у ротовій порожнині

Ротова порожнина є початковим відділом травної системи, куди за звичайних умов надходить їжа. Вона тут подрібнюється, змочується слиною, з неї формується харчова грудка, яка готується до ковтання. Наявність великої кількості рецепторів (смакових, механічних, температурних) забезпечує харчовий центр інформацією, яка впливає на функцію всього травного апарату. Смакові рецептори, розміщені в різних ділянках язика, дають можливість оцінити їжу, забезпечують відчуття солоного, солодкого, кислого, гіркого тощо. Подразнення цих рецепторів активізує механічні процеси в ротовій порожнині й виділення слини.

Механічні процеси. Механічні процеси в ротовій порожнині — це ссання, жування, ковтання.

Ссання є першим етапом самостійного живлення у ссавців, який властивий молочному періоду живлення. Воно є природженим складним харчовим рефлексом, який виявляється переважно під час подразнення механорецепторів нижньої губи. При цьому губи витягуються, захоплюють сосок молочної залози й присмоктуються. Герметичність присмоктування забезпечується муцином слини. У результаті рухів язика й нижньої щелепи в ротовій порожнині створюється від’ємний тиск, що є важливим моментом для заповнення її молоком. Центри ссання містяться в мозковому стовбурі.

Жування забезпечує подрібнення їжі й змішування її зі слиною. Крім того, воно сприяє оцінці смакових якостей їжі, збуджує виділення слини й шлункового соку. Акт жування є рефлекторним. У його здійсненні беруть участь центри мозкового стовбура, аферентні (висхідні) та еферентні (низхідні) гілки V пари черепних нервів — трійчастого нерва. Рецептори ротової порожнини, подразнення яких спричинює цей рефлекс, — смакові, тактильні, температурні. Оскільки жування зводиться до рухів нижньої щелепи, в його здійсненні беруть участь також пропріорецептори жувальних м’язів.

Реєстрація жувальних рухів за допомогою балонографічного методу показала, що в кожному жувальному періоді можна виділити такі фази: І — спокою, II — уведення їжі до рота, III, IV — власне жування (орієнтовна й основна — найтриваліші фази) і V — формування харчової грудки та її ковтання. Якщо їжа пережована недостатньо, це негативно позначається на її перетравленні в шлунку.

Ковтання є комплексом рухових реакцій, які забезпечують переміщення їжі через глотку й стравохід до шлунку. У ковтанні можна виділити три фази: 1 — ротову довільну; 2 — глоткову мимовільну, швидку; 3 — стравохідну мимовільну, повільну. Підготовлена в порожнині рота харчова грудка рухом язика проштовхується до піднебіння. Щелепи стискаються, м’яке піднебіння піднімається й перекриває прохід між носовою та ротовою частинами глотки. Язик продовжує проштовхувати харчову грудку до ротової і далі, до гортанної частини глотки. Вхід до гортані затуляє надгортанник. Корінь язика та м’яке піднебіння з піднебінним язичком не дають можливості харчовій грудці повернутися до ротової порожнини. Вона проштовхується до стравоходу, отвір якого розширюється завдяки розслабленню глотково-стравохідного сфінктера. Цьому сприяє різке підвищення тиску в порожнині глотки, тоді як у стравоході він знижується. У ковтальному рефлексі беруть участь численні рецептори язика, м’якого піднебіння, глотки, висхідні гілки черепних нервів: трійчастого, язикоглоткового й гортанного нервів, центри довгастого мозку та низхідні гілки глоткового, поворотного й блукаючих нервів. Оскільки центр ковтання розміщується у довгастому мозку поблизу дихального, внаслідок їх взаємодії під час ковтання дихання припиняється.

Слиновиділення. Слина відіграє важливу роль у ротовій порожнині: зволожує її, допомагає смаковій рецепції, оскільки діє на їжу як розчинник, полегшує механічну обробку їжі, забезпечує ферментативне розщеплення вуглеводів, виконує захисні функції тощо. Слина у ротовій порожнині людини і тварин є змішаним секретом усіх слинних залоз. За добу в людини в середньому виділяється 0,5-2 л слини, з яких близько 30 % виділяють привушні залози. Це в’язка, ледь каламутна рідина, pH якої коливається в межах 5,8-7,4. За збільшення швидкості секреції pH досягає значення 7,8. Змішана слина людини містить близько 99,5 % води. Сухий залишок становлять неорганічні й органічні речовини. Неорганічні компоненти слини: хлориди й гідрогенкарбонати, фосфати та інші солі Натрію, Калію, Кальцію.

Органічних складових у слині в 2-3 рази більше, ніж неорганічних. Це білки (ферменти, муцин), вільні амінокислоти, сечовина, аміак, креатинін тощо. Ферменти слини більшості ссавців представлені амілазою і мальтозою. Слина людини здатна активно гідролізувати вуглеводи. Цей процес виконує альфа-амілаза, яка в умовах лужної реакції розщеплює поліцукриди (крохмаль, глікоген) з утворенням декстринів, а далі — дицукридів (мальтоза) і частково моноцукридів (глюкоза). Гідроліз вуглеводів ферментами слини триває в шлунку до проникнення в товщу харчової маси кислого шлункового соку. Слина має бактерицидні властивості, пов’язані з наявністю в ній лізоциму. У привушній і піднижньощелепній залозах людини, собак, корів, котів виявлено фермент калікреїн, який через утворення брадикініну чинить судинорозширювальний ефект. Крім того, піднижньощелепна залоза продукує інсуліноподібний білок. Порівняно з іншими травними залозами слинні мають найкоротший латентний період секреції, що свідчить про їх високу реактивну здатність. Разом з тим вони можуть адаптуватися до виду подразника. Особливо помітною є залежність слиновиділення від сухості їжі (хліб і сухарі, м’ясо та м’ясний порошок), воно завжди інтенсивніше на суху їжу. Надзвичайно активну секрецію викликають деякі неїстівні подразники (розчин кислот, основ, солей), що має захисне значення. Слина може відрізнятися в таких випадках і за своїми властивостями. На їжу виділяється більш в’язкий секрет з великим умістом муцину У слині, що виділяється на розчин кислоти — підвищений уміст гідрогенкарбонатів і вона дуже рідка.

Регуляція слиновиділення. Слиновиділення є рефлекторним актом, основним рецептивним полем якого є слизова оболонка ротової порожнини. Проте можливі рефлекторні впливи зі стравоходу, шлунку, а також інших органів. Від смакових, механічних і температурних рецепторів збудження прямує до центрів слиновиділення довгастого мозку в складі V, VII, IX, X пар черепних нервів, низхідна ланка цього шляху — VII і IX пари. Провідну роль у регуляції секреції відіграють парасимпатичні гілки цих нервів, під час подразнення яких виділяється велика кількість рідкої слини, а ізольоване подразнення симпатичних гілок зумовлює незначне виділення в’язкої слини з високим умістом органічних речовин. Слиновидільні центри складаються з верхнього слиновидільного ядра довгастого мозку, пов’язаного з піднижньощелепною та під’язиковою залозами, й нижнього — з привушною залозою.

У регуляції слиновиділення беруть участь гіпоталамус, лімбічна система мозку й кора великого мозку. Так електростимуляція ядер передньої і середньої ділянок гіпоталамуса активізує слиновиділення у собак. При подразненні задньої ділянки гіпоталамуса слиновиділення незначне, але в складі секрету підвищується вміст органічних речовин. Це свідчить про те, що передня й середня ділянки гіпоталамуса забезпечують в основному парасимпатичні впливи на слиновиділення, а задня — симпатичні. Під час стимуляції мигдалеподібного тіла лімбічної системи поряд з іншими харчовими реакціями спостерігається і слиновиділення.

Подразнення кори великого мозку в ділянці верхньої лобової і очноямкової звивин лобової частки викликає слиновиділення у собак, котів і мавп. І. П. Павлов використав привушну слинну залозу у собак як модель для вивчення вищої нервової діяльності. Умовно-рефлекторне слиновиділення є зменшеною копією безумовно-рефлекторного не лише за кількістю, а й за вмістом сухого залишку. Поряд з нервовою регуляцією функцій слинних залоз установлено вплив на їх діяльність гормонів гіпофіза, підшлункової, щитоподібної і статевих залоз.