Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Лімфатична система

Лімфатична система людини складається з лімфатичних капілярів, лімфатичних судин з клапанами, лімфатичних вузлів, а також лімфатичних проток. Вона охоплює майже всі органи й тканини, за винятком поверхневих шарів шкіри, хрящів, кісток, ЦНС, органа зору, слизових оболонок (табл. 63).

Лімфатичні капіляри мають діаметр від 10 до 100 мкм. На відміну від кровоносних капілярів вони сліпі, тобто замкнені з одного боку. Їхня стінка складається з одного шару клітин ендотелію, між якими є широкі проміжки — щілини. Завдяки цим проміжкам лімфатичні капіляри мають високу проникність, крізь їхню стінку можуть проникати практично всі компоненти тканинної рідини, в тому числі високомолекулярні сполуки, білки, краплини емульгованого жиру, лімфоцити. Речовини з молекулярною масою 6 000 і більше проникають лише всередину лімфатичних капілярів, а дрібніші молекули вільно проходять в обидва боки. Така однобічна проникність лімфатичних капілярів для високомолекулярних речовин значною мірою пов’язана з особливістю будови капілярів. Краї ендотеліальних клітин накладаються таким чином, що виконують роль своєрідних клапанів; за збільшення гідростатичного тиску зовні лімфатичного капіляра клапан відкривається і крізь щілину вільно проникають будь-які молекули та дрібні клітини, а коли тиск у капілярі стає вищим, ніж зовні, щілина-клапан закривається і великі молекули не можуть вийти з капіляра. Лімфатичні капіляри, сполучаючись між собою, утворюють в усіх органах і тканинах капілярні лімфатичні сітки. Особливо густа лімфатична капілярна сітка у печінці, легенях, нирках, селезінці, суглобових сумках, серозних порожнинах.

Лімфатичні судини утворюються внаслідок злиття лімфатичних капілярів. Спочатку з’являються дрібні лімфатичні судини, потім вони зливаються у судини середнього діаметру, а останні утворюють судини великого діаметру й протоки. Стінка лімфатичної судини тонша, ніж кровоносної, і складається з трьох оболонок: внутрішньої ендотеліальної, середньої, побудованої переважно з гладеньких, циркулярно розміщених м’язів з включенням еластичних волокон, і зовнішньої оболонки, що містить сполучнотканинні еластичні волокна й гладенькі м’язові клітини. Ендотелій лімфатичної судини періодично, через кожні 310 мм, утворює складки — клапани, які підтримують однобічний рух лімфи. Клапани розміщені попарно, їх значно більше, ніж у венозних судинах. Клапани відкриваються лише в одному напрямку — до центру. Гладко-м’язові клітини лімфатичних судин здатні до автоматизму, який має міогенне походження. Вони спонтанно скорочуються з частотою 10-20 разів за 1 хв. У зовнішній стінці лімфатичних судин є кровоносні судини й нерви, які живлять та іннервують лімфатичні судини. Лімфа тече судинами дуже повільно, її руху сприяють скороченню стінок судин, скелетних м’язів, присмоктувальна дія грудної порожнини та клапани судин. Лімфатичні судини поділяються на поверхневі й глибокі. Поверхневі лімфатичні судини розміщені за ходом поверхневих вен, вони збирають лімфу зі шкіри й підшкірної основи, а глибокі — супроводжують глибокі вени.

Лімфатичні вузли — утвори округлої, овальної або бобоподібної форми та різного розміру. Вузли зовні покриті сполучнотканинною капсулою. Від капсули відходять відростки, що утворюють всередині вузла перекладини. Між перекладинами міститься лімфоїдна тканина. Між лімфоїдною тканиною й перекладинами всередині вузла та між лімфоїдною тканиною та капсулою вузла на його периферії є лімфатичні пазухи, вистелені ендотелієм. Лімфатичні вузли мають приносні й виносні лімфатичні судини. З воріт вузла виходять виносні лімфатичні судини. Приносними судинами до лімфатичного вузла надходить лімфа, забруднена мікроорганізмами, отруйними речовинами та іншими продуктами обміну, які знищуються шляхом фагоцитозу або знезаражуються. Очищена від сторонніх речовин і збагачена лімфоцитами, які продукуються лімфатичним вузлом, лімфа надходить у виносні судини, з них — у лімфатичні протоки.

Лімфатичні вузли містяться у різних ділянках організму людини та найбільше їх там, де виконується велика робота — навколо суглобів, життєво важливих органів. Так, у грудній порожнині лімфатичні вузли містяться біля кореня легенів, у місці біфуркації (розгалуження) трахеї. У черевній порожнині вузли скупчені у брижі, навколо внутрішніх органів на кінцівках — у пахвових заглибинах, ліктьовій та підколінній ямках. На шиї лімфатичні вузли лежать у підщелепній ямці, по ходу внутрішньої яремної вени, у підшкірній основі навколо вуха й потиличної ділянки та в інших місцях. Лімфатичні вузли, які скупчуються біля одного органа, називають ділянковими (регіонарними).

Лімфатичні протоки. Грудна протока починається між нижнім краєм X грудного та верхнім краєм II поперекового хребців. Це найбільша лімфатична судина тіла. Найчастіше утворюється внаслідок злиття лівого й правого поперекових стовбурів, які збирають лімфу з нижніх кінцівок, стінок та органів порожнини живота, поперекового й крижового відділів, спинномозкового каналу та оболонок спинного мозку. Рідше з ними зливаються кишкові стовбури. Кишковий стовбур збирає лімфу з усіх органів черевної порожнини. Стовбури, з’єднавшись між собою, утворюють збірник лімфи, форма й розміри якого індивідуальні. Підіймаючись догори, він звужується й переходить у грудну протоку, яка разом з аортою проходить крізь аортальний отвір діафрагми в грудну порожнину в ділянку заднього середостіння. На рівні VII шийного хребця грудна протока повертає вперед, огинає лівий купол плеври, проходить між загальною лівою сонною й підключичною артеріями і впадає у лівий венозний кут. Грудна протока завширшки 2-3 мм, завдовжки 35—45 см. По ходу лімфатичної протоки лежить велика кількість лімфатичних вузлів. Грудна лімфатична протока збирає лімфу зі стінок органів черевної порожнини та лівої частини грудної клітки, лівої руки, лівої половини шиї та лівої волосистої поверхні голови.

Права лімфатична протока невелика, завдовжки 1,5 см, вона збирає лімфу з правої половини грудної клітки, правої руки, поверхні правої половини шиї та голови. Якщо права лімфатична протока відсутня, лімфатичні судини зі згаданих ділянок впадають безпосередньо у підключичну вену.

Функції лімфатичної системи

Серед багатьох функцій лімфатичної системи слід розглянути лише основні: дренажну, транспортну, захисну, кровотворну.

Дренажна функція. Через певні причини у кров реабсорбується тканинної рідини менше, ніж її утворюється внаслідок фільтрації з капілярів. Ця різниця становить близько 2-4 л за добу. Якби вона залишалась у тканинах, то це швидко призвело б до набряку тканин, припинення їх кровопостачання та некрозу. Відведення цієї залишкової рідини з тканин відбувається через лімфатичну систему, основною функцією якої є збирання «зайвої» тканинної рідини (тієї, що не реабсорбувалась) і повернення її до кровоносного русла, тобто дренаж тканин.

Транспортна функція. Тканинна рідина, що потрапила до лімфатичних судин і стала лімфою, побіжно захоплює у тканинах і переносить до кровоносного русла речовини, що важко або зовсім не проникають крізь стінку кровоносних капілярів. Найдрібніші часточки ресинтезованого у ворсинках кишок жиру — хіломікрони потрапляють лише у лімфу і за її допомогою переносяться у кров. З лімфою не лише повертаються у кров білки, що вийшли з крові у тканинну рідину, а й переносяться нові білки, синтезовані в органах і тканинах.

Захисна функція лімфатичної системи здійснюється в основному лімфатичними вузлами. Вони виконують роль механічного фільтра, який не пропускає у кров чужорідні мікроскопічні часточки будь-якого походження, у тому числі й мікроорганізми, що потрапили у лімфатичні судини. Крім того, у лімфатичних вузлах є фагоцити, які перетравлюють біонічні часточки, бактерії. Захисна функція лімфатичної системи полягає також у виробленні плазматичними клітинами лімфатичних вузлів антитіл, що з течією лімфи надходять до кров’яного русла.

Кровотворна функція лімфатичної системи полягає у тому, що лімфатичні вузли безперервно продукують клітини крові — лімфоцити. Частка лімфоцитів становить близько 90 % усіх клітин лімфи, а загальна їх кількість у лімфі коливається від 1 до 20... 10⁹ в 1 л.

Лімфоутворення та лімфообіг

Утворення лімфи тісно пов’язане з процесами фільтрації й реабсорбції тканинної рідини й підпорядковується силам гідростатичного та онкотичного тиску, процесам дифузії й осмосу. У міру збільшення об’єму й тиску тканинна рідина починає профільтровуватись у лімфатичні капіляри та переміщуватись далі по лімфатичних судинах. Завдяки наявності в останніх гладко-м’язових клітин і клапанів відбувається проштовхування лімфи у проксимальному напрямку по лімфатичних судинах, а дистально створюється негативний тиск, що зумовлює приплив тканинної рідини в середину капіляра. Висока проникність стінки лімфатичних капілярів пояснює однаковий склад тканинної рідини й лімфи.

Проте, враховуючи, що стінка лімфатичного капіляра пропускає білки лише в один бік — усередину капіляра, можна припустити, що концентрація білків і відповідно онкотичний тиск у лімфатичному капілярі обов’язково мають бути вищими, ніж зовні, у тканинній рідині. Внаслідок цього згідно із законами осмосу в капіляр мають надходити вода й розчинені у ній речовини, а відтікати з нього до лімфатичних судин — лімфа, ізоосмотична до тканинної рідини. Гідростатичний й онкотичний тиск як тканинної рідини, так і лімфи, а також різниця між обома рідинами дуже мала. Це й зумовлює надзвичайно повільне утворення лімфи. У людини за добу утворюється всього 1,5-2 л лімфи, хоча швидкість цього процесу може змінюватись у доволі широких межах і досягати 4 л за добу й більше.

Посилення кровопостачання органа чи тканини внаслідок розширення їхніх кровоносних судин, збільшення кількості функціонуючих капілярів та підвищення тиску в них, збільшення проникності стінки капілярів зумовлює зростання лімфоутворення. Кількість лімфи, що відтікає від секреторних органів (слинні залози, печінка), зростає під час посилення їх функції внаслідок зазначених причин, а в скелетних м’язах під час роботи до них додається ще й механічний чинник — виштовхування лімфи прилеглими м’язами під час їх скорочення до проксимального сегмента лімфатичної судини і створення негативного тиску в дистальному сегменті під час їх розслаблення.

Регуляція лімфообігу значною мірою є вторинною відносно регуляції кровообігу. Будь-які зміни мікроциркуляції в органах і тканинах позначаються на лімфоутворенні в них, а отже, й на швидкості відтоку лімфи від цих органів.

Проте й функціонування самої лімфатичної системи також регулюється.

По-перше, лімфатичні судини й вузли мають симпатичну іннервацію, і під час її збудження вони звужуються, що зумовлює тимчасове прискорення лімфотоку в грудній протоці.

По-друге, м’язові волокна лімфатичних судин виявляють високу чутливість до різних гуморальних чинників і відповідним чином реагують на них. Наприклад, адреналін, як і подразнення симпатичних нервів, зумовлює збільшення частоти й амплітуди скорочень лімфатичних судин, підвищує тиск у грудній протоці, збільшуючи швидкість лімфотоку.

Гістамін і гепарин також збільшують швидкість руху лімфи, але переважно за рахунок підвищення проникності капілярів і посилення лімфоутворення. АТФ, а також гіпоксія, навпаки, пригнічують ритмічну активність гладких м’язів лімфатичних судин.