Біологія і екологія. Профільний рівень. Повторне видання. 10 клас. Задорожний
§ 67. Модифікаційна мінливість
Поміркуйте
Чи може зріст людини бути більшим, ніж 3 метри?
Згадайте
• Мінливість
• Форми мінливості
• Спадковість
• Фактори середовища
Модифікаційна мінливість
Неспадкову мінливість іще називають фенотиповою, або модифікаційною. Модифікації — це фенотипові зміни, які виникають під впливом умов середовища. Модифікаційні зміни ознаки не успадковуються, але її діапазон (норма реакції) генетично зумовлений і успадковується. Вони не спричиняють змін генотипу. Модифікаційна мінливість відповідає умовам існування, вона є пристосувальною (мал. 67.1).

Мал. 67.1. Мінливість розміру м'язів руки людини в умовах різних фізичних навантажень
Унаслідок цієї мінливості під дією на організм факторів навколишнього середовища змінюється інтенсивність ферментативних реакцій або відбувається «включення» чи «виключення» певних генів. Характерними рисами модифікаційної мінливості є такі:
- оборотність — зміни зникають за умови зникнення специфічних умов середовища, що спричинили появу модифікації;
- мають груповий характер;
- зміни у фенотипі не успадковуються;
- успадковується норма реакції генотипу;
- існує статистична закономірність варіаційних рядів;
- модифікації диференціюють фенотип, не змінюючи генотипу.
Прикладами модифікаційної мінливості є:
- зміна маси тіла тварин у разі зміни кількості їжі;
- зміна забарвлення хутра у зайця зимою;
- зміна розміру окремих листків на одному дереві;
- утворення засмаги на шкірі людини під впливом сонячних промінів.
Норма реакції
Основою, яка визначає існування модифікаційної мінливості та її межі, є норма реакції. Норма реакції — це все різноманіття експресії генів за умови незмінного генотипу, з якого вибирається найбільш відповідний умовам середовища рівень активності кожного з генів, що і формує фенотип, який найбільшою мірою відповідає існуючим умовам.
Норма реакції для кожної ознаки має межу вияву (мал. 67.2). Наприклад, посилене годування тварини зумовить зростання її маси, проте вона перебуватиме у межах спектру виявлення цієї ознаки для цього виду.

Мал. 67.2. Верхню і нижню межі зросту людини визначає норма реакції
Норма реакції визначається генетично. Для різних ознак є різні межі вияву норми реакції. Наприклад, сильно варіювати може величина удою, продуктивність злаків (кількісні зміни), слабко — інтенсивність забарвлення шерсті у тварин або кількість зубів у людини (якісні зміни).
Відповідно до цього, норма реакції може бути вузькою (якісні зміни — забарвлення лялечок та імаго деяких метеликів) та широкою (кількісні зміни — розміри листків рослин, розміри тіла комах залежно від харчування їхніх лялечок). Проте для деяких кількісних змін характерна вузька норма реакції (жирність молока), а для деяких якісних змін — широка (сезонні зміни забарвлення у песців).
Варіаційний ряд і варіаційна крива
Варіаційний ряд — це послідовність будь-яких чисел, розташованих за порядком зростання їхніх величин. Проміжок між крайніми членами ряду називають інтервалом варіювання, а довжину цього інтервалу — розмахом.
Варіаційним рядом є і ранжирування відображення прояву модифікаційної мінливості — ряд значень певного показника або характеристики організму, розміщених за порядком зростання чи спадання кількісного вираження (довжини листка, зміни інтенсивності забарвлення хутра та ін.) (мал. 67.3).

Мал. 67.3. Варіаційний ряд довжини листків
Варіаційна крива є графічним відображенням прояву модифікаційної мінливості. Вона демонструє як діапазон варіації показника, так і частоту зустрічальності окремих варіантів. Для побудови варіаційної кривої по горизонтальній осі відкладають значення варіантів, а по вертикальній — частоту їх виявлення (мал. 67.4).

Мал. 67.4. Варіаційна крива довжини листків
Після побудови кривої видно, що найбільш часто трапляються середні варіанти прояву показника. Причиною цього є дія факторів навколишнього середовища на організм. Деякі фактори пригнічують експресію генів, інші — посилюють. Майже завжди ці фактори, діючи на організм, нейтралізують один одного, тобто крайні вияви ознаки мінімізуються за частотою зустрічальності. Це і є причиною більшої зустрічальності особин із середнім проявом ознаки.
Практична робота
Вивчення мінливості рослин. Побудова варіаційного ряду й варіаційної кривої
1. Зробіть виміри певної характеристики будь-якої рослини (наприклад, довжини або ширини листкової пластинки) або скористайтеся тими, що наведено в електронному додатку.
2. Побудуйте варіаційний ряд та варіаційну криву.
3. Сформулюйте висновок.
Ключова ідея
Модифікаційна мінливість виникає в організмі під впливом середовища і є способом його пристосування до умов існування. Межі цієї мінливості зумовлені спадковістю, а конкретний прояв залежить від умов існування.
Запитання та завдання
1. Наведіть приклади модифікаційної мінливості у рослин і тварин. 2. У яких випадках є можливим вихід величини ознаки (наприклад, зросту людини) за межі норми реакції? 3. Виміряйте довжину 20 листків будь-якого дерева або кімнатної рослини. На основі отриманих даних побудуйте варіаційний ряд і варіаційну криву.