Біологія. Практичний довідник. Системи органів тварин. 11 клас
Порівняльний огляд будови скелета
У тілі круглих червів, на відміну від плоских, мезенхіма майже зникає і простір між кишкою та субепітеліальною поздовжньою мускулатурою повністю зайнятий первинною порожниною тіла. Сильний тиск порожнинної рідини, що діє сумісно з кутикулою як пружний антагоніст довколишнього шару поздовжньої мускулатури (гідроскелет), функціонально пов’язаний з відсутністю кільцевої мускулатури. Лише розвиток кутикулярного скелета, продукту секреції епідермальних клітин, дав членистоногим можливість перейти до життя на суші. У матриксі цієї кутикули пошарово, у вигляді пластинок, упаковані міцели полісахариду хітину (мономер ацетилглюкозаміну).
Між склеритами, твердими «склеротизированими» частинами цього екзоскелета, містяться гнучкі, слабо або зовсім не склеротизовані зчленівні перетинки, які забезпечують рухливість склеритів один відносно одного. З розвитком екзоскелета й членистих кінцівок з’являється складна система м’язів, прикріплених із середини до кутикули. Всі рухи частин тіла й внутрішніх органів пов’язані з м’язами. Як і в безхребетних, функція скелета хордових полягає, по-перше, у захисті органів від механічних впливів і, по-друге, у тому, щоб слугувати опорою для органів пересування. Скелет утворюється трьома основними частинами: осьовим скелетом, скелетом кінцівок, скелетом голови.
Осьовий скелет хребетних
Осьовий скелет хребетних у процесі еволюції зазнав змін. Початковим осьовим скелетом була хорда. Хорда — це пружний тяж, який складається з особливих вакуолізованих клітин (похідних ентодерми). Вона тягнеться по спинному боці від переднього кінця тіла до заднього. Поверхню хорди облягає еластична оболонка. Опорна функція хорди забезпечується пружністю оболонок і клітинних вакуоль, які підтримують у клітинах значний внутрішній тиск (тургор).
Початковим етапом розвитку осьового скелета є збереження хорди протягом усього життя тварини (у безчерепних). У більшості хребетних хорда зберігається лише на ранніх стадіях розвитку. У більш пізніх її замінює хребет, який складається із хребців.
Круглороті
У круглоротих хорда зберігається протягом усього життя, але з’являються закладки хребців, які є невеликими парними хрящовими утворами, метамерно розташованими над хордою. Вони мають назву верхні дуги.
Риби
У примітивних риб, крім верхніх дуг, з’являються й нижні, а у вищих риб — і тіла хребців (іл. 3).
З тілами хребців зростаються верхні й нижні дуги. Кінці верхніх дуг зростаються між собою, утворюючи канал, у якому міститься спинний мозок.
На нижніх дугах виникають відростки, до яких прикріплюються ребра. Залишки хорди зберігаються між тілами хребців. У риб розрізняють два відділи хребта: тулубовий і хвостовий.
Функція першого — підтримання внутрішніх органів, а другий бере участь у пересуванні тіла.
Усі хребці тулубового відділу несуть ребра. У хвостовому відділі ребра відсутні.
У риб хорда стискується хребцями й набуває вигляду вервицеподібного шнура.
Іл. 3. Скелет окуня: 1 — хребет; 2 — ребра; 3 — черепна коробка; 4 — нижня щелепа; 5 — верхня щелепа; 6 — кістки зябрової кришки; 7 — кістки грудного плавця; 8 — кістки черевного плавця
Земноводні
У земноводних уже на ранніх стадіях розвитку хорда замінюється хребцями (іл. 4). У хребті з’являються два нові відділи — шийний і крижовий.
Шийний відділ представлений лише одним хребцем, грудний складається із 5 хребців, які мають ребра. Ребра невеликі, не доходять до грудини й закінчуються вільно. Крижовий відділ складається з одного хребця, який є опорою для кісток таза й задніх кінцівок. Хвостовий відділ у хвостатих земноводних має велику кількість хребців, а в безхвостих вони зростаються в одну кістку — уростиль.
Рептилії (с. 9, іл. 4)
Іл. 4. Будова скелетів саламандри (а), жаби (в) й тулубового хребця жаби (б): 1 — шийний хребець; 2 — тулубові хребці; 3 — ребра; 4 — куприковий хребець; 5 — хвостові хребці; 6 — уростиль; 7 — пояс передніх кінцівок; 8 — плече; 9 — ліктьова кістка; 10 — променева кістка; 11 — променева й ліктьова кістки, які зрослися; 12 — зап’ясток; 13 — п’ясток; 14 — фаланги пальців; 15 — клубові кістки тазового пояса; 16 — стегно; 17 — велика гомілкова кістка; 18 — мала гомілкова кістка; 19 — мала й велика гомілкові кістки, які зрослися; 20 — передплесно; 21 — плесно; 22 — фаланги пальців; 23 — тіло хребця; 24 — верхня дуга з остистим відростком; 25 — зчленований відросток; 26 — поперечний відросток; I-V — нумерація пальців; р — рудимент передпальця
У хребті рептилій є 5 відділів: шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий. У шийному відділі в різних видів кількість хребців коливається, досягаючи у деяких восьми; перший шийний хребець (атлант) набуває форми кільця, а другий (епістрофей) має зубоподібний відросток, на якому вільно повертається перший. Цим забезпечується рухливість голови. У грудному відділі кількість хребців не постійна.
До них прикріплені добре розвинені ребра, більшість яких сполучаються з грудиною. Таким чином, у рептилій з’являється грудна клітка, яка забезпечує кращу вентиляцію легень. До хребців поперекового й крижового відділів також прикріплюються ребра. У крижовому відділі є 2 хребці. У хвостовому відділі кількість хребців варіює.
Птахи
Від рептилій птахи успадкували рухомість нижньої та верхньої щелеп (іл. 5). Під час сильного розкривання дзьоба верхня щелепа у більшості птахів, перегинаючись, піднімається, а під час закривання — опускається. Це дає можливість, з одного боку, максимально розкрити дзьоб, а з другого — збільшити силу закриття його вершин під час захоплення здобичі.
Іл. 5. Скелет птаха (голуб): 1 — шийні хребці; 2 — грудні хребці; 3 — хвостові хребці; 4 — куприкова кістка; 5 — спинна частина ребра з гачкоподібним відростком; 6 — черевна частина ребра; 7 — грудина; 8 — кіль грудини; 9 — лопатка; 10 — коракоїд; 11 — ключиця; 12 — плече; 13 — променева кістка; 14 — ліктьова кістка; 15 — п’ясть; 16 — II палець; 17 — III палець; 18 — IV палець; 19 — клубова кістка; 20 — сіднична кістка; 21 — лобкова кістка; 22 — стегно; 23 — гомілка; 24 — цівка; 25 — перший палець; 26 — IV палець
Щелепи зазвичай доволі витягнуті — так виник досконалий міцний хватальний апарат. Кількість хребців у різних птахів коливається в межах 39-63. Хребець птахів складається з тіла, дуги, двох зчленівних відростків, двох поперечних відростків та одного остистого відростка. Хребет птахів складається із 5 відділів: шийного, грудного, поперекового, крижового й хвостового.
Шийний відділ птахів має різну кількість хребців: у папуг їх 11, у голубів — 14, у лебедів — до 25. Два останні шийні хребці мають короткі ребра, які не доходять до грудини. Грудний відділ складається із 3-10 грудних хребців, які, на відміну від шийних, зрослися між собою і з крижами, утворюючи суцільну кістку. До кожного грудного хребця приєднується пара ребер, які доходять до грудини та рухомо з’єднуються з нею. Кожне ребро складається із двох рухомо з’єднаних кісткових відділів: спинного й черевного.
Спинний відділ ребра з’єднується із хребцем подвійною головкою та має гачкоподібний відросток, який вільно налягає на сусіднє заднє ребро. Грудна кістка у птахів доволі масивна. На середній частині цієї кістки у всіх птахів, крім бігальних, розташовується високий гребінь, або кіль, до якого прикріплюються міцні м’язи, що приводять у рух крила.
Ссавці
У ссавців (іл. 6) хорда зберігається лише у вигляді ділянок усередині міжхребцевих хрящів. Іноді залишки головного кінця хорди зберігаються поблизу глотки. У хребті 5 відділів: шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий. У шийному відділі постійна кількість хребців — 7. У грудному відділі їх кількість непостійна — від 9 до 24, частіше 12-13. До грудних хребців прикріплюються ребра, більшість із них сполучена з грудиною. У поперековому відділі — від З до 9 хребців. Крижі утворюють зрослі хребці. Кількість хребців у хвостовому відділі доволі мінлива.
Іл. 6. Скелет ссавця (домашня кішка): 1 — верхньощелепна кістка, 2 — нижня щелепа, 3 — звід черепа, 4 — епістрофей, 5 — VI грудний хребець, 6 — VI поперековий хребець, 7 — крижова кістка, 8 — XI хвостовий хребець, 9 — XIII ребро, 10 — реберна дуга, 11 — грудна кістка, 12 — лопатка, 13 — плечова кістка, 14 — променева кістка, 15 — ліктьова кістка, 16 — кістки зап’ястя, 17 — кістки п’ястя, 18 — кістки пальців, 19 — тазова кістка, 20 — стегнова кістка, 21 — велика гомілкова кістка, 22 — мала гомілкова кістка, 23 — кістки заплесна, 24 — кістки плесна, 25 — кістки пальців
Порівняльний огляд скелета кінцівок та черепа хребетних
Скелет кінцівок (іл. 3-6)
Є два типи вільної кінцівки: плавець риби та п’ятипала кінцівка наземних хордових. У різних класах хребетних і в межах кожного класу кінцівки тварин відрізняються особливостями будови, що пов’язано з виконанням ними різних функцій, наприклад, кінцівки крота, коня, тюленя, мавпи. Проте, незважаючи на різницю, кінцівки в усіх наземних хребетних тварин мають загальний тип будови та є гомологічними органами, які походять від спільної предкової форми. Серед хребетних кінцівки вперше виникли в риб у вигляді парних плавців — грудних і черевних. До складу плавців входить велика кількість радіально розташованих тонких кісткових променів. У більшості риб плавці не служать опорою тіла, а використовуються для зміни напрямку руху під час плавання. Наявні палеонтологічні дані свідчать про те, що в однієї із груп викопних кистеперих риб парні плавці вирізнялися збільшенням променів завдяки їх злиттю, добре розвиненою мускулатурою та великою рухливістю. Отже, вони могли використовуватися для нової функції — пересування по твердому субстрату дна водойм, які пересихали. Плавці стародавніх кистеперих риб стали основою для розвитку кінцівок наземних хребетних. При цьому відбувалося подальше зменшення кількості променів і зміцнення кісткових елементів. Кінцівка перетворилась на складний важіль, у якому складові частини (плече, передпліччя, кисть) були рухомо з’єднані між собою. Є два пояси кінцівок: плечовий і тазовий. У процесі еволюції наземних хребетних відбувалися подальші зміни: видовження плечового відділу й передпліччя; зменшення переднього відділу (зап’ястка) та зменшення кількості кісток у цьому відділі (в амфібій — 3, у ссавців — 2 ряди); видовження дистальних відділів — фаланг пальців. Скелет руки людини також характеризується загальним планом будови з передніми кінцівками наземних хребетних, але поряд з цим є й важливі відмінності, оскільки рука людини є органом праці та здатна виконувати різноманітні дії.
Скелет голови (череп) (іл. 3-6)
Череп хребетних складається з двох основних відділів — осьового й вісцерального. Осьовий відділ (черепна коробка) є продовженням осьового скелета й слугує для захисту головного мозку та органів чуття. Вісцеральний відділ (лицевий) утворює опору для передньої частини травного тракту. Обидва відділи черепа розвиваються незалежно один від одного та різними шляхами. Значні перетворення у процесі еволюції відбуваються у вісцеральному черепі, елементи якого перетворюються в щелепний апарат, а у вищих тварин ще й започатковують елементи слухового апарату. На ранніх етапах розвитку вісцеральний та осьовий відділи черепа не пов’язані між собою, але пізніше такий зв’язок виникає.
Риби
У хрящових риб осьовий череп у дорослому стані щільніше охоплює мозок. З’являється потиличний відділ, слухові капсули включаються у бічні стінки, нюхові хрящі приєднуються до попередньої частини черепа. У кісткових риб, поряд з первинним, хрящовим черепом, гомологічного до осьового черепа хрящових риб, з’являється вторинний череп із накладних кісток. Вторинний череп значно ширший за первинний. Він укриває первинний череп згори (парні тім’яні, лобні, носові кістки), знизу (велика непарна кістка) та з боків (надвискова, луската кістка). Функція щелеп у кісткових риб переходить до вторинних щелеп, утворених накладними кістками. Під’язикова дуга зберігає попередню функцію підвіски щелеп до черепа.
Земноводні
У земноводних значні зміни торкаються загалом вісцерального черепа, оскільки з переходом до наземного способу життя відбувається заміна зябрового дихання шкірно-легеневим. Первинний череп земноводних майже не зазнає окостеніння і не відрізняється від первинного черепа риб. Для вторинного черепа характерне виражене скорочення кількості кісткових елементів. Стосовно вісцерального черепа — одна з головних відмінностей полягає в новому способі з’єднання щелепної дуги з черепом. Земноводні, на відміну від гіостильного черепа риб, мають череп аутостильний, тобто в них щелепна дуга з’єднана безпосередньо з черепом без допомоги під’язичної дуги завдяки зростанню піднебінного хряща щелепної дуги (первинна верхня щелепа) на всьому протязі з осьовим черепом. Нижньощелепний відділ зчленовується з верхньощелепним і, таким чином, теж отримує зв’язок з черепом без під’язичної дуги. Завдяки цьому гіомандибулярний хрящ звільняється від функції підвіски щелеп.
Новий спосіб приєднання щелеп до черепа зумовлює ряд важливих перетворень у під’язичній дузі. Гіомандибулярний хрящ значно редукується і набуває цілком нової функції — входить до складу слухового апарату як слухова кісточка. Зміні функцій сприяло розташування гіомандибулярного хряща поряд зі стінкою слухової капсули та перетворення першої вісцеральної щілини, в якій містився редукований гіомандибулярний хрящ, у повітроносну порожнину середнього вуха. Опинившись усередині барабанної порожнини, гіомандибулярний хрящ стає слуховою кісточкою, яка бере участь у передаванні звукових коливань до внутрішнього вуха. Це мало важливе значення під час освоєння земноводними наземного середовища, оскільки забезпечило більш досконале сприйняття звукових сигналів, які в наземних умовах проводяться слабше, ніж у водному середовищі. Частково під’язична дуга — гіоїдний хрящ разом із зябровими дугами — створює опору для язика та під’язичний апарат, частково — гортанні хрящі.
Рептилії
У зародків рептилій теж закладаються чотири пари зябрових дуг і зяброві щілини, з яких проривається назовні лише одна — перша, розташована між щелепною та під’язичною дугами, тоді як решта зябрових щілин швидко зникають. Осьовий череп, на відміну від черепа земноводних, складається лише з кісткової тканини. Вісцеральний череп плазунів, так само як і земноводних, є аутостильним. Проте є деякі відмінності. Піднебінна кістка редукується, тому в причленуванні верхньої щелепи до черепа бере участь лише задній відділ — квадратна кістка. Із квадратною кісткою верхньої щелепи з’єднується нижня щелепа і так приєднується до черепа. Єдина зяброва щілина, яка прорвалась назовні в ембріональному періоді, перетворюється у порожнину середнього вуха, а гіомандибулярний хрящ — у слухову кісточку.
Птахи
Череп птахів схожий на череп плазунів, але відрізняється легкістю; об’ємистою черепною коробкою, що пов’язано зі значним розвитком головного мозку; великими очними западинами; розташуванням потиличного отвору на дні черепа. У дорослих птахів усі кістки зливаються до повного зникнення швів і весь череп є суцільною тонкостінною, але міцною кістковою коробкою. Зникнення зубів і жуйної мускулатури призвело до зменшення товщини кісток черепа, що втратили опорну функцію, і зумовило полегшення голови. У птахів, подібно до плазунів, під потиличним отвором розташований непарний зчленівний потиличний виросток. Залежно від розташування кісток, що утворюють піднебіння, відрізняють чотири типи черепів птахів.
Ссавці
В осьовому черепі ссавців відбувається зменшення кількості кісток завдяки їх злиттю. Різко змінюється конфігурація черепа, що пов’язано з прогресивним збільшенням об’єму мозку. Головна особливість вісцерального черепа ссавців полягає у появі принципово нового типу зчленування нижньої щелепи із черепом, а саме — нижня щелепа приєднується до черепа безпосередньо, утворюючи рухомий суглоб з лускатою кісткою черепної коробки. У ссавців замість однієї утворюються три слухові кісточки, які функціонально складають один ланцюг.
Скелет людини повністю гомологічний до скелета ссавців. У людини немає жодної кістки, якої б не було у представників класу Ссавці. Разом з тим у процесі антропогенезу в скелеті людини з’являється ряд особливостей, і більшість з них прямо або опосередковано пов’язані з прямоходінням: спеціалізація верхніх кінцівок як органа праці у зв’язку з вивільненням їх від функції пересування; особливості мозкового черепа; характерні пропорції тіла — більш короткі руки та більш довгі ноги. Незалежно від змін, пов’язаних із прямоходінням, відбувалося формування підбородового виступу нижньої щелепи, який виник у зв’язку з членороздільною мовою.
