Біологія. Практичний довідник. Системи органів тварин. 11 клас
Порівняльний огляд ендокринних залоз (залоз внутрішньої секреції)
Залозами внутрішньої секреції (ендокринними) називають органи, які виробляють біологічно активні речовини, що здійснюють регулярний вплив на життєдіяльність організму. На відміну від залоз зовнішньої секреції, ендокринні залози мають протоки і виділяють секрети, які отримали назву гормони, безпосередньо в кров. Найбільшого розвитку ендокринні залози досягають у хребетних. Ендокринні залози розвиваються в процесі філогенезу із різних джерел і мають різне місцезнаходження.
Щитоподібна залоза розвивається за рахунок епітелію зябрового відділу глотки. У риб закладення щитоподібної залози має вигляд поздовжнього жолобка на черевному боці глотки — між першою та другою зябровими щілинами. Жолобок вистелений миготливим епітелієм і містить залозисті клітини. У подальшому ця ділянка відокремлюється від глотки і перетворюється у замкнений міхурець. Стінки його потовщуються і в них з’являються окремі фолікули — структури, характерні для щитоподібної залози. Клітини стінок фолікулів виділяють секрет, який накопичується в їх порожнинах. У подальших класах змінюється положення залози, з’являються частки та перешийок.
Гормони щитоподібної залози — це відносно прості йодовмісні похідні амінокислот. Вони прискорюють метаболічні процеси (основний обмін речовин) і викликають, крім всього, метаморфоз в амфібій. Щитоподібну залозу хребетних можна вважати гомологічною до гіпобронхіальної борозни (ендостилю) безчерепних. У ланцетника вона ще є органом зовнішньої секреції, яка виділяє слиз. Те, що ендостиль може безпосередньо перетворюватися у щитоподібну залозу, виявлено в міног (круглороті) — у їхніх личинок ендостиль ще відкритий, замикається під час метаморфозу та стає органом внутрішньої секреції.
Паращитоподібна залоза виділяє паратгормон — поліпептид, який контролює обмін Кальцію і Фосфору. Він сприяє вивільненню Са2+ із кісткової тканини (підвищення рівня Са2+ в крові) і перешкоджає зворотному всмоктуванню НРО42- в ниркових канальцях (підвищене виділення фосфату). Антагоністично до паратгормону діє кальцитонін щитоподібної залози.
Тимус риб розвивається у вигляді множинних закладок — щільних епітеліальних виступів спинної частини всіх зябрових мішків. Вирости відшнуровуються і на кожному боці з’єднуються між собою, утворюючи смужку з вузькою порожниною всередині. Від порожнини назовні ростуть численні випинання, які складаються в лімфоїдній тканині, що ділиться на частки сполучною тканиною. В амфібій і рептилій кількість зачатків, з яких формується тимус, значно зменшується, іноді розвиваються лише закладки другої і третьої пари зябрових мішків. У ссавців в утворенні тимуса беруть участь вирости трьох пар мішків (в основному другої пари). Ці вирости лежать на черевному боці спереду серця безпосередньо над грудиною. Тимус виконує ендокринну функцію, а також є важливим органом імунної системи.
Гіпофіз, або нижній придаток мозку, утворює з нейросекреторною зоною проміжного мозку — гіпоталамусом — єдину гіпоталамо-гіпофізарну систему. Гіпофіз складається із трьох часток: передньої (аденогіпофіз), середньої (проміжний), задньої (нейрогіпофіз). Він з’єднаний з нижньою поверхнею проміжного мозку виростом дна цього відділу мозку, або лійкою. Частки гіпофізу в процесі філогенезу й онтогенезу розвиваються із різних джерел. У процесі еволюції гіпофіз вперше появляється в круглоротих (мінога, міксини), але має доволі примітивну будову та складається лише з передньої частки.
У риб гіпофіз закладається як широке мішкоподібне випинання даху ротової порожнини. У міру росту його дистальний кінець виявляється під дном проміжного мозку, що утворює виріст — лійку. Остання має широку порожнину та плоске тонке дно. Лійка випинає дно так, що утворюється двостінна структура. З передньої стінки гіпофізарної кишені утворюється передня частка. У ній розвивається багато розгалужених трубочок, які розпадаються на клітинні тяжі й групи клітин, утворюючи залозисту тканину. Із задньої стінки кишені утворюється середня частка. У риб вона доволі розвинута та має більший об’єм, ніж у всіх наступних класах хребетних. Функція передньої та середньої долі схожі — обидві виробляють гонадотропні гормони. Лійка складається з мозкової тканини, має тонке дно, але з нього починають утворюватись пальцеподібні вирости, глибоко заглиблюючись у тканину середньої долі. Гіпофіз хрящових риб у дорослому стані зберігає зв’язок з ротовою порожниною.
В амфібій з’являється відокремлена задня частка гіпофіза. Її появу в процесі філогенезу пов’язують з переходом до наземного способу життя, оскільки нейрогіпофіз бере участь у регуляції водного обміну. Задня доля розвивається із дистального відділу лійки потовщуються в основному завдяки розростанню нейроглії та отримала назву нейрогіпофіз. Філогенетичний зв’язок між розвитком нейрогіпофізу й переходом до наземного існування підтверджений тим, що задня частка в амфібій розвивається лише після закінчення метаморфозу. Середня частка гіпофіза, починаючи з амфібій, втрачає здатність виробляти гонадотропний гормон.
В амніот продовжується відокремлення і диференціювання гіпоталамо-гіпофізарної системи, оскільки в наземних тварин зростає потреба збереження води в організмі.
Розвиток задньої долі поєднується в амніот з диференціюванням ядер гіпоталамуса, частина з яких зберігає зв’язок з аденогіпофізом, а друга встановлює контакт з нейрогіпофізом. У результаті цього формуються дві системи — гіпоталамо-аденогіпофізарна та гіпоталамо-нейрогіпофізарна.
Епіфіз виробляє гормон мелатонін, який впливає на ритмічність різних процесів обміну речовин. З’ясовано, що видалення шишкоподібного органа (епіфіза) у птахів пригнічує річний ритм міграційного хвилювання.
У вищих хребетних і людини наднирники є парними компактними органами, розташованими на верхніх полюсах нирок. Залоза складається з двох шарів — кіркового (зовнішнього) й мозкового (внутрішнього). Шари виникають у процесі філогенезу із різних зачатків. У нижчих хордових зачатків кіркового й мозкового шарів з’являються нічим не пов’язані між собою самостійні утвори у вигляді так званих міжниркових і надниркових тіл.
У риб закладки мозкової речовини (надниркові тіла) утворюють ряд парних зачатків, розташованих метамерно, тобто вздовж спинної поверхні первинних нирок, у тісному зв’язку з їх судинами. Міжниркові тіла (кіркова речовина) розвиваються також у вигляді метамерного розташування потовщень епітелію очеревини близько від статевих валиків по обидва боки кореня брижі. Потім зачатки міжниркових тіл кожного боку зливаються й утворюють тяж, який лежить між нирками. Іноді закладки обох боків з’єднуються та утворюють непарний тяж. В амфібій між наднирковими тілами виникає просторовий зв’язок, а парність строго не дотримується.
У статевих гормонів гонад теж стероїдна природа. Вони стимулюють розвиток і функціонування статевих шляхів (мюллерових і вольфових каналів) і їх придаткових залоз, а також викликають появу вторинних статевих ознак, до яких належать особливості росту, волосяного покриву, оперення, рогів, молочних залоз, статевої поведінки. Ознаки самок визначаються естрогенами, а самців — андрогенами. Утворені в жовтому тілі естрогени забезпечують збереження плода за живородіння. Статеві гормони виробляються також плацентою.
У безхребетних (комахи), на противагу хребетним, вторинні статеві ознаки виникають зазвичай безпосередньо та автономно на основі специфічної для органів хромосомної організації клітин. У ракоподібних виявлено андрогенну залозу, яка визначає розвиток певних вторинних статевих ознак чоловічого типу. Пересаджування цієї залози самкам призводить до зміни статі.
