Крок до ВНЗ. Біологія. Довідник

Будова клітини

Клітина як елементарна жива система лежить в основі будови і розвитку живих організмів. Клітина — найменша одиниця організму, межа його подільності, що наділена життям і всіма головними властивостями цілого організму.

Клітини відрізняються одна від одної розміром, формою, походженням, особливостями організації й функціями.

За формою розрізняють циліндричні, призматичні, кубічні (в епітеліальних тканинах), кулясті, видовжені, веретено- і дископодібні, зірчасті клітини.

Щодо розміру найчастіше трапляються клітини величиною 10-100 мкм, рідше — 1-10 мм (клітини м’якуша кавуна, цитрусових, залозисті клітини деяких молюсків) і дуже рідко — до 10-20 см (гігантські яйцеклітини птахів — гусей, гаг, пінгвінів, страусів).

Кількість клітин у різних багатоклітинних організмів неоднакова. Так, у примітивних безхребетних вона дорівнює 102-104, у високоорганізованих хребетних — 1015-1017, у крові людини нараховується 1012-2012 еритроцитів.

Середня маса клітини становить 10-8-10-9 г.

Незважаючи на різноманітність, усі клітини характеризуються багатьма спільними ознаками. Існує два ступеня організації клітини: прокаріотична клітина (від грец. pro — до, karion — ядро) — не має ядра (у прокаріотів — бактерій і синьо-зелених водоростей) і еукаріотична клітина (від грец. еu — повністю, добре) — має ядро (в усіх інших одно- і багатоклітинних організмів). Для них характерна наявність двох систем, що забезпечують життєдіяльність клітини:

— система енергозабезпечення процесів синтезу речовин та інших видів фізіологічної роботи клітини. Клітина складається з плазматичної мембрани, цитоплазми з різноманітними органоїдами, ядра (еукаріоти). Рослинні клітини мають ще й вакуолі, добре сформовану целюлозну оболонку і різного типу пластиди;

— інформаційна система, зв’язана з розмноженням, ростом і розвитком клітини, що включає структури, які забезпечують реплікацію ДНК, синтез РНК і білка.

Плазматична мембрана (плазмолема)

Усі клітини, як прокаріотичні, так і еукаріотичні, оточені оболонками. Найчастіше клітинну оболонку називають плазмолемою (від грец. plasma — виліплене, створене і lemma — оболонка), у навчальній та науковій літературі використовують також інші терміни, такі як цитолема, плазмалема, плазматична мембрана, поверхневий апарат клітини, а для рослинних клітин інколи вживається назва клітинна стінка.

Будова плазматичної мембрани клітин еукаріотів та прокаріотів однакова. Вона складається з білків та ліпідів. Молекули ліпідів утворюють подвійний шар. Молекули білків заглиблені в інтегральні сполуки, що складаються з залишків оліго- або полісахаридів та поліпептидних ланцюгів білка, або розташовані на його зовнішній чи внутрішній поверхні. Молекули білків і ліпідів рухомі, що забезпечує динамічність плазматичної мембрани.

Функції плазмолеми:

— бар’єрна — відмежування вмісту клітини від її оточення. Завдяки цій функції забезпечується характерна структура клітинної поверхні і захист від випадкового проникнення речовин у клітину;

— транспортна — вибіркове надходження речовин до клітин шляхом односпрямованого перенесення молекул певної речовини або спільного транспорту двох різних молекул в одному або протилежних напрямках. Мембранний транспорт буває трьох видів: пасивний, активний, транспорт у мембранному впакуванні;

— рецепторна — це сприйняття клітиною хімічних сигналів з її мікрооточення. Більшість клітинних рецепторів являють собою глікопротеїни — сполуки, що складаються з залишків оліго- або полісахаридів та поліпептидних ланцюгів білка. Виконується розпізнання даною клітиною інших клітин і прикріплення до них; розпізнання міжклітинної речовини і прикріплення до її елементів (базальної мембрани, волокон сполучної тканини); взаємодія з сигнальними молекулами (гормонами, медіаторами тощо). Рецепторна функція лежить в основі таких явищ, як запліднення, переміщення клітин, відповідь на гормональні впливи. Вважають, що кожна клітина має рецептори до інсуліну, існують рецептори до лецитину, дофаміну тощо;

— комунікативна — взаємовідносини клітин з навколишнім середовищем і з сусідніми клітинами.

Завдяки розмежувальній функції клітина зберігає свою індивідуальність, тоді як транспортна функція надзвичайно важлива для її життя і діяльності. Поєднання цих функцій забезпечує гомеостаз клітини — підтримування сталого складу її внутрішнього середовища.

Транспорт речовин

Пасивний транспорт — це проста і полегшена дифузія (від лат. diffusio — поширення, розтікання).

Проста (нейтральна) дифузія забезпечує пропускання невеликих молекул (O2, Н2O, СO2) зі швидкістю, пропорційною градієнту концентрації з обох боків мембрани. Це перехід іонів або молекул, спричинений їх броунівським рухом, через мембрани із зони, де їх концентрація вища, до зони з нижчою концентрацією до вирівнювання концентрацій з обох боків мембрани. При простій дифузії нейтральні молекули проходять крізь ліпідний бішар.

Полегшена дифузія здійснюється через іонні канали або білки-переносники, які виявляють специфічність стосовно до транспортованої речовини, зв’язують її та переносять через мембрану. Роль іонних каналів виконують білки, які утворюють дрібні водні пори. Через них по електрохімічному градієнту транспортуються невеликі водорозчинні молекули та іони.

Активний транспорт здійснюється проти градієнта концентрації і вимагає участі іонів металів. Перенесення глюкози, амінокислот і жирних кислот, а також деяких іонів з тканинної рідини в цитоплазму здійснюється за допомогою спеціальних ферментів із використанням енергії АТФ. Такі системи інколи називають системами активного перенесення.

Натрієво-калієвий канал і натрієво-калієва помпа — це система, яка забезпечує переміщення іонів Натрію і Калію через плазмолему. Перенесення іонів здійснює спеціальний фермент-переносник Na+- К+- —АТФ-аза, який використовує енергію клітини і випомповує іони Натрію через плазмолему назовні, одночасно він захоплює іони Калію ззовні і вивільнює їх усередині клітини. Таким чином підтримується висока концентрація Натрію в тканинній рідині (зовні плазмолеми), а в цитоплазмі переважаючим іоном є Калій. Енергія, що вивільняється при гідролізі однієї молекули АТФ, витрачається на випомповування 3 іонів Na+ та введення 2 іонів К+. Водночас білок-переносник іону Na+ транспортує глюкозу в клітину. Натрієво-калієва помпа забезпечує підтримування постійного об’єму клітини (шляхом регулювання осмотичного тиску), а також мембранного потенціалу.

Транспорт у мембранному впакуванні характерний тим, що речовини, які переносяться через плазмолему, звичайно оточені мембраною. Так, транспорт речовин у клітину називають ендоцитозом, а з клітини — екзоцитозом. При ендоцитозі (від грец. endo — всередину і cytos — клітина) ділянка плазмолеми охоплює матеріал, який міститься в позаклітинному просторі, з утворенням ендоцитозного пухирця, або ендосоми. Далі вміст ендосоми піддається процесингу (внутрішньоклітинній обробці). Різновидами ендоцитозу є фагоцитоз (від грец. phagein — поїдати і cytos — клітина) — захоплювання і поглинання великих (до 1 мкм) і твердих частинок, та піноцитоз (від грец. ріnein — пити і cytos — клітина) — поглинання оточених плазмолемою рідин і розчинних речовин.

Цитоплазма та клітинні органели

Цитоплазма (від грец. cytos — клітина і plasma — виліплене, створене) — складова частина клітини, яка оточує ядро і знаходиться всередині клітинної оболонки (плазмолеми). У цитоплазмі відбуваються основні метаболічні процеси. Це пластична диференційована трифазна система, що складається з гіалоплазми, внутрішньоклітинних мембранних структур і вмісту мембранної системи.

Гіалоплазма (від грец. hyalos — скло) — прозорий розчин органічних і неорганічних речовин у воді. Фізичний стан гіалоплазми впливає на швидкість перебігу біохімічних процесів: чим вона густіша, тим повільніше відбуваються хімічні реакції. Гіалоплазмі притаманний постійний рух. Гіалоплазма як внутрішнє середовище клітини об’єднує в єдину функціональну біологічну систему всі клітинні структури і забезпечує їхню взаємодію. У гіалоплазмі розміщені органели і включення.

Органели (органоїди) — це постійні клітинні мікроструктури, які мають специфічну будову та виконують життєво важливі функції. Розрізняють органели загального значення і спеціальні органели. Органели загального значення містяться в усіх клітинах протягом усього їх життя або в певні його періоди: рибосоми, ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі, центросома, лізосоми, пероксисоми, пластиди (в рослинних клітинах). Спеціальні органели містяться лише в деяких видах високоспеціалізованих клітин: міофібрили — у м’язових, нейрофібрили — у нервових, тонофібрили — в епітелії шкіри, війки — в епітелії повітроносних шляхів, джгутики — у сперматозоїдах.

Органели поділяються на мембранні та немембранні. Серед мембранних розрізняють одномембранні органели (ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі) та двомембранні, що мають зовнішню та внутрішню мембрану (пластиди і мітохондрії). Немембранні органели — це рибосоми, клітинний центр, органели руху.

Включення — відкладення речовин, тимчасово виведених з метаболізму, або кінцевих продуктів метаболізму.

Ендоплазматична сітка

Ендоплазматична сітка виконує функцію синтезу та транспортування органічних речовин у цитоплазмі клітини, являє собою систему порожнин, канальців та трубочок, що сполучаються між собою і оточені мембраною. Продукти синтезу спочатку накопичуються в канальцях та порожнинах, а потім транспортуються до різних органел клітини. Ендоплазматична сітка зв’язує між собою основні органели клітини. Вона буває гладенькою та гранулярною (шорсткою). На мембранах гранулярної ендоплазматичної сітки розташовані рибосоми, а мембрани гладенької ендоплазматичної сітки вільні від рибосом. Гранулярна ендоплазматична сітка бере участь у синтезі білка. На мембранах гладенької ендоплазматичної сітки відбувається синтез ліпідів та вуглеводів.

Комплекс Гольджі

Комплекс Гольджі — це купка плоских цистерн (мішечків), оточених мембраною. Від цистерн в усі боки відходять мембранні переплетення у вигляді трубочок і пухирців, які формуються на трубочках та відгалужуються від них. Головна функція комплексу Гольджі — пакування та транспортування з клітини речовин, які синтезуються в клітині, у певних випадках — синтез різних речовин. Комплекс Гольджі бере участь в утворенні клітинної стінки рослинних клітин. У процесі клітинного поділу пухирці, які відгалужуються від комплексу Гольджі, переміщуються в область, де буде формуватися клітинна стінка, і зливаються між собою. У результаті утворюються два шари мембран, які перетворюються на плазматичні мембрани, а вміст пухирців бере участь у формуванні клітинної стінки. Комплекс Гольджі бере участь в утворенні борозни дроблення, постачаючи необхідні матеріали для формування плазматичної мембрани. Таким чином, комплекс Гольджі бере участь в оновленні й рості плазматичної мембрани. Завдяки діяльності комплексу Гольджі утворюються лізосоми.

Рис. Будова тваринної клітини

Лізосоми

Лізосоми (від грец. lysis — розпад і soma — тіло) — це дрібні сферичні органели клітини близько 1 мкм в діаметрі, оточені плазматичною мембраною. Лізосоми містять гідролітичні ферменти, які розщеплюють білки, жири, вуглеводи тощо. Лізосоми беруть участь у перетравлюванні речовин, які надходять у клітину ззовні, і компонентів самої клітини. У першому випадку лізосоми зливаються з піноцитозними або фагоцитозними ендосомами і утворюють вторинні лізосоми, у яких відбувається перетравлювання відмерлих частин клітини. У другому випадку лізосоми беруть участь у руйнуванні цілих клітин та органів (наприклад, зникнення хвоста в пуголовків).

Вакуолі

Вакуолі (від лат. vacuus — порожній) — порожнини в цитоплазмі, заповнені рідиною і оточені мембраною. У клітинах тварин, переважно одноклітинних, містяться травні вакуолі, в яких перетравлюються поживні речовини, а також скоротливі, які регулюють внутрішньоклітинний тиск і беруть участь у процесах дихання й виділення. У клітинах рослин вакуолі містять переважно запасні поживні речовини і можуть займати більшу частину об’єму клітини. Вони підтримують внутрішньоклітинний тиск, сприяючи підтриманню форми клітини, беруть участь у процесах росту. Для мембрани вакуоль характерна вибіркова проникність, тому концентрація речовин усередині вакуоль вище. У вакуолях можуть накопичуватись кінцеві продукти обміну речовин рослинної клітини.

Мітохондрії

Мітохондрії (від грец. mitos — нитка, chondros — зернятко) — двомембранні органели еукаріотичної клітини. Мітохондрії можуть бути: овальні, паличкоподібні, ниткоподібні. Кількість мітохондрій у клітині залежить від їх функціональної активності. Внутрішня мембрана мітохондрій утворює численні складки — кристи. Всередині мітохондрій містяться метаболічні ферменти, РНК, ДНК та рибосоми. У внутрішню мембрану мітохондрій вбудовані ферменти дихального ланцюга, за допомогою яких відбувається перетворення енергії поживних речовин на енергію макроергічних зв’язків АТФ, необхідну для життєдіяльності клітини та організму в цілому.

Пластиди

Пластиди (від грец. plastos — виліплений) — органели клітин рослин і деяких одноклітинних тварин (евглена зелена). Пластиди різноманітні за формою, розмірами, забарвленням, особливостями будови.

Рис. Хлоропласт

У клітинах вищих рослин розрізняють три типи пластид: хлоропласти — зелені; хромопласти — оранжеві й жовті; лейкопласти — безбарвні. Хлоропласти (від грец. chloros — жовто-зелений) — фотосинтезуючі пластиди, які надають органам рослин зеленого кольору. Хромопласти (від грец. chroma — колір) не здатні до фотосинтезу, мають пігменти — каротиноїди, забарвлюють віночки квіток, плоди тощо в різні кольори: жовтий, оранжевий, червоний. Сполучення хромопластів, які містять різні пігменти, створює значне різноманіття забарвлення квіток та плодів. Лейкопласти (від грец. leukos — білий) не мають пігментів, містяться в цитоплазмі незабарвлених частин рослин, наприклад, у стеблах, коренях, бульбах. Форма лейкопластів різноманітна. Основна функція — накопичення поживних речовин — крохмалю, жирів, білків. Хлоропласти, хромопласти та лейкопласти здатні до взаємного переходу (наприклад, лейкопласти перетворюються на хлоропласти, хлоропласти на хромопласти).

Хлоропласти містяться в клітинах листків та інших зелених частин рослин. Розміри 4-6 мкм, найчастіше овальної форми. Вкриті подвійною мембраною — зовнішньою та внутрішньою складчастою, складки спрямовані всередину хлоропласта. Вони утворюють грани, які мають вигляд купки монет. Грани складаються з тилакоїдів — сплощених вакуолей або мішечків. У тилакоїдах знаходиться хлорофіл. Грани зв’язані між собою і з внутрішньою мембраною. Завдяки хлорофілу в хлоропластах відбувається перетворення енергії сонячного світла в хімічну енергію АТФ. У стромі (внутрішня речовина хлоропласту) містяться ДНК, РНК та рибосоми, за допомогою яких синтезується білок.

Рибосоми

Рибосоми — це органели, які містяться у клітинах еукаріотів і прокаріотів. Рибосоми складаються з двох субодиниць: великої та малої. До їх складу входять рРНК та білок. За участю рибосом відбувається біосинтез білка. У цитоплазмі клітини рибосоми розташовані вільно або прикріплені до зовнішньої поверхні мембрани гранулярної ЕПС.

Клітинний центр

Клітинний центр міститься в клітинах тварин і розташований поблизу ядра. Основу клітинного центру складають два маленьких тільця — центріолі, розміщені один до одного під прямим кутом. Кожна центріоля має форму циліндра завдовжки до 0,3 мкм та діаметром 1 мкм, стінка якого утворена білковими мікротрубочками. Центріолі відіграють важливу роль у поділі клітини тварин: вони беруть участь в утворенні веретена поділу. Із мікротрубочок складаються джгутики та війки.

До органоїдів руху клітини належать війки, джгутики, псевдоподії. За допомогою війок відбувається війчастий рух (інфузорії), джгутиків — джгутиковий (джгутиконосці), псевдоподій — амебоїдний (амеби). За допомогою джгутиків пересуваються сперматозоїди багатоклітинних організмів. Війки мають клітини повітроносних шляхів дихальної системи хребетних. За допомогою псевдоподій пересуваються лейкоцити. М’язовий рух відбувається за допомогою скоротливих волоконець — міофібрил, що містяться в м’язових клітинах.

Ядро

Характерною рисою еукаріотичних клітин є наявність одного або кількох ядер. Ядро містить ДНК і завдяки цьому виконує функцію зберігання й відтворення спадкової інформації, а також регулює процеси росту і розвитку клітини. Деякі організми (наприклад, інфузорії) мають ядра різних типів: вегетативні та генеративні. Ядро здебільшого має округлу форму. У клітинах рослин, де об’єм клітини заповнений в основному вакуолями, ядро може бути сплюснуте, у лейкоцитів ядра лопатеві тощо.

Рис. Схема будови ядра еукаріотів

Ядро оточене ядерною оболонкою — подвійною мембраною, яка відсутня лише протягом клітинного поділу. У ядерних мембранах є пори діаметром 60-100 нм; стінками цих пор внутрішня мембрана переходить у зовнішню, яка в свою чергу переходить у мембрану ендоплазматичної сітки. Зовнішня частина ядерної оболонки може бути вкрита рибосомами. Під ядерною оболонкою міститься ядерний сік (каріоплазма, або нуклеоплазма) — напіврідка речовина. У ній містяться ядерця і сітка тонких ниток, між якими розташовані щільніші маси речовини, яка здатна до забарвлення. Речовина, що забарвлюється, — це хроматин; тонкі його нитки складають еухроматин, а щільні маси — гетерохроматин. Саме хроматин внаслідок конденсації і стискання під час клітинного поділу перетворюється на хромосоми. Кількість ДНК в ядрі постійна для кожного виду організмів. Кількість ядерець в ядрі може бути різною (від одного до десяти і більше). У процесі клітинного поділу ядерце зникає, а потім знову з’являється. Ядерце та хроматин, який з ним пов’язаний, беруть участь в утворенні рибосом, які потім переходять у цитоплазму.

ЦЕ ЦІКАВО

Провідна роль ядра в успадкуванні певних ознак організму була доведена, зокрема, за допомогою дослідів над одноклітинною водорістю ацетабулярією. Декілька видів цієї водорості ростуть у Середземному морі.

Вони розрізняються за формою шапки на верхньому кінці тонкого стебельця, в основі якого розташовано ядро. Якщо в одного з видів ацетабулярії штучно видалити шляпку, а до стебельця підсадити ядро іншого виду, то через деякий час на водорості з підсадженим ядром утворюється шляпка, характерна для того виду, чиє ядро було підсаджене, а не того виду, чиє було стебельце.