Загальна біологія. Збірник задач

Добір як основний фактор еволюції

Завдяки фенотипній і генотипній мінливостям особини популяції відрізняються між собою багатьма ознаками. Особини, генотипи яких в даних умовах існування забезпечують розвиток найбільш пристосованих фенотипів, утворюють більшу кількість гамет, ніж менш пристосовані, що позначається на частоті генів у популяції. Звідси очевидний вплив природного добору як фактора еволюції на частоту генів.

Коли йдеться про пристосованість, звичайно мають на увазі одну якусь фенотипну ознаку. Але виживають лише особини, які мають в цілому пристосований фенотип. Такий фенотип називають диким, або нормальним, а окремі ознаки цього фенотипу — нормальними. Наприклад, муха дрозофіла з нормальним фенотипом має сіре тіло, червоні очі, характерне жилкування і форму крила, нормальну життєздатність і плодючість.

Припустимо, що в метелика ген, який визначає забарвлення тіла, представлений двома алелями: А — біле забарвлення, а — чорне. У певних умовах середовища біле забарвлення є нормальним, дає кращі шанси на виживання й домінує над чорним. Добір сприяє формам з білим забарвленням і вибраковує особин генотипу аа, понижуючи таким чином частоту алелі а. Проте за рахунок мутацій алелі А в алель а частота останньої зростає. Завдяки впливу мутацій та добору частота алелі а підтримується в популяції на певному рівні. Наявність цієї алелі в популяції забезпечує резерв генотипної мінливості на випадок зміни зовнішніх умов.

У якому напрямі буде діяти добір, якщо умови існування зміняться таким чином, що особини із чорним забарвленням стануть менше винищуватися хижаками, ніж особини з білим забарвленням?

Припустимо, що добір не сприяє генотипам АА і Аа (оскільки А домінує над а) і залишає тварин з генотипом аа. Якщо б на частоту алелі А впливав тільки добір, то дуже швидко алель А зникла би із цієї популяції, але оскільки відбувається мутування алелі а в алель А, то частота алелі А підтримується на певному рівні.

Кожному гену властивий плейотропний ефект. У тому числі й мутаційній алелі а (назвемо а мутаційною алеллю, на відміну від нормальної в попередніх умовах алелі А).

Відомо, що мутаційні гени, на відміну від нормальних, обумовлюють шкідливу дію на різні характеристики фенотипу, насамперед на життєздатність і плодючість. Тому, хоча генотип аа буде більш пристосований за забарвленням, він шкідливий для розвитку інших ознак фенотипу.

Розглянемо один з лабораторних експериментів, у якому одна і та ж мутація (в гомозиготному стані) у різних генотипних групах може виявлятися по-різному. У дрозофіли відома мутація eyeless (безокість), яка виявляється сильною редукцією кількості очних фасеток.

Аналізуючи потомство однієї батьківської пари мух, гомозиготних за даною мутацією, можна побачити, що в одних особин очі майже повністю позбавлені фасеток, у інших кількість фасеток може сягати половини нормальної, а у третіх відзначається перехід від половини до максимально можливої їх кількості. Із цієї групи мух відбирають, наприклад, три пари самців і самок, які мають найбільшу кількість фасеток з можливої, і поміщають кожну пару в окремі пробірки, закладаючи таким чином гри лінії (позначимо їх І, II, III). Потім у кожній лінії з покоління в покоління проводять добір на збільшення кількості фасеток (величини ока).

Після цього проводять три схрещування: першу пару батьків беруть з І-ї і ІІ-ї ліній; другу — з І-ї і ІІІ-ї; третю — з ІІ-ї і III-ї. Після аналізу отриманого потомства від трьох схрещувань з’ясували, що знову з’явилась мутація eyeless (безокість). Вона виявляється з такою ж частотою, як і у вихідних мух до добору. Як можна пояснити виникнення мутації eyeless знову?

У даному експерименті за допомогою штучного добору була змінена частота вияву гена основної дії за рахунок підбору генів-модифікаторів, детермінуючих величину ока. Залишились тільки такі комбінації генів (генотипи), які забезпечують розвиток очей, близьких до нормальних. Коли мух з різних ліній з майже нормальним розміром очей схрестили між собою, то створені у процесі добору комбінації генів зруйнувались унаслідок об’єднання двох різних гаплоїдних генотипів.

Отже, добір діє не на окремі гени, а на їх комбінації. Якщо добір підхоплює ту чи іншу мутацію, яка вносить істотну зміну в онтогенез, то він її «переробляє» шляхом підбору до неї дрібних мутацій, модифікаторів.

Після такої «переробки» мутаційна алель стає нормальною алеллю, що детермінує вияв ознак пристосування до даних умов існування. Нормальні алелі домінують над іншими алелями даного локуса.

Що таке домінантність і рецесивність? Чи вони є властивостями окремих генів? Розглянемо такий дослід. У смородинної молі біле забарвлення тіла (А) є нормою, але трапляється також мутація жовтого тіла (а). Гетерозиготна особина (Аа) має проміжне забарвлення (світло-жовте). Якщо уважно розглянути гетерозиготи, то виявиться, що не всі вони однаково світло-жовті. Серед них трапляються трохи світліші, трохи темніші.

Якщо серед гетерозигот систематично проводити добір темніших і світліших особин, то через кілька поколінь з’являться дві групи особин.

Гетерозиготи Аа однієї групи перестануть фенотипно відрізнятися від гомозигот аа із жовтим забарвленням, і мутаційна алель а стане повністю домінувати над нормальною А.

Гетерозиготи Аа іншої групи перестануть фенотипно відрізнятися від гомозигот АА, і нормальна алель А буде повністю домінувати над мутаційною алеллю а.

Домінантність і рецесивність — властивості не окремого гена, а генотипу в цілому. В одному генотипі одна алель буде домінувати над іншою, а в другому може бути навпаки. Природний добір зберігає ті комбінації генів (генотипи), які забезпечують розвиток найбільш пристосованих фенотипів до комплексу чинників зовнішнього середовища.

Якщо тривалий час умови середовища мало змінюються, то популяція досягає високого рівня пристосованості (відбувається вибракування шкідливих алелей). При цьому частота домінантної алелі наближається до одиниці (р → 1), а рецесивної — до нуля (g → 0).

Такий стан веде до пониження фенотипної мінливості особин в популяції. Але добір не припиняється. Він спрямований за цих умов на збереження тільки добре пристосованої групи генотипів, а організми, які відхиляються від неї, вибраковуються добором у кожному поколінні. Ці відхилення виникають як завдяки джерелам фенотипної мінливості (мутації і комбінації), так і завдяки вищепленню непристосованих рецесивних гомозигот. Такий добір називають стабілізуючим.

Якщо популяція опиниться в новому середовищі існування, то добір буде залишати такі генотипи, які дають фенотипи, краще пристосовані до змінених умов середовища. Такий добір називають рушійним, або направляючим.

Розглянемо популяцію (АА, Аа, аа), у якій природний добір повністю вибраковує гомозиготні рецесивні ознаки (аа), а особини з генотипами АА і Аа однаково життєздатні. Необхідно з’ясувати, яким чином від покоління до покоління буде змінюватись частота алелі a (g) унаслідок дії добору. Процес мутування при цьому не беруть до уваги. Для цього використаємо формулу:

g — вихідна частота алелі а;

gn — частота цієї алелі через n поколінь;

n — кількість поколінь.

Припустимо, частота алелі а в популяції складає 0,01.

Необхідно з’ясувати, через скільки поколінь природний добір зменшить частоту алелі а вдвічі.

Отже, тільки через 100 поколінь у цій популяції під впливом природного добору частота небажаної алелі а зменшиться удвічі.

Із цього прикладу видно, що частота рецесивної алелі дуже повільно зменшується. Чи може рецесивна алель під дією добору зникнути зовсім? Цього не станеться, бо природний добір зберігатиме гетерозиготні організми.

Чи можна позбутись домінантного гена, якщо він став летальним? Скільки потрібно для цього поколінь?

Якщо генотипи АА і Аа виявляться однаково нежиттєздатними, то необхідно лише одне покоління для їх усунення природним добором, а значить, і для зникнення алелі А.

Оскільки у природі рідко спостерігається повне вибраковування особин з певним генотипом, необхідно в обчисленнях враховувати коефіцієнт добору (S), який може варіювати від 0 до 1.

Розглянемо крайній випадок, коли коефіцієнт добору рівний 1, тобто генотип аа вибраковується природним добором повністю.

Припустимо, g вихідне дорівнює 0,5; необхідно визначити g1. Для обчислення скористаємося наступною формулою:

Припустимо, що коефіцієнт добору менше 1, S = 0,1, a g = 0,5. Необхідно визначити частоту алелі у наступному поколінні (g1).

З обчислення видно, що величина коефіцієнту добору виявляє істотний вплив на частоту алелі у наступному поколінні.