Загальна біологія. Збірник задач

Оцінка співвідношення результатів, отриманих у дослідах, з теоретично очікуваними

Випадкові явища вивчаються варіаційною статистикою, яка використовує певні поняття й закони. Розглянемо поняття різновірогідних подій на прикладі підкидання монети. Підкинута монета може лягти догори гербом або номіналом. Ці дві події можливі з однаковою вірогідністю. Вірогідність випадання гербом догори, як і номіналом, становить 1/2. Підкинемо монету двічі. Монета може лягти перший раз гербом, а другий — номіналом. Може двічі підряд лягти гербом або номіналом догори. Проведемо кілька серій із трьох підкидань. Результат буде різним: двічі випаде герб і один раз — номінал або двічі випаде номінал і 1 раз — герб. Може також тричі підряд випасти герб або номінал. В усіх цих випадках співвідношення кількості випадання герба і номіналу (2 : 1, 1 : 2, 3 : 0, 0 : 3) відхиляється від теоретично очікуваного співвідношення (1 : 1). Відхилення від очікуваного співвідношення (1 : 1) спостерігається й у тих випадках, коли серія складається, наприклад, із 30, 100 або 1000 підкидань. Проте що більше зробимо підкидань, то менше буде відрізнятися емпіричне співвідношення випадків випадання догори гербом і номіналом від очікуваного теоретичного співвідношення 1 : 1.

У дослідах з моногібридного схрещування ми теж спостерігаємо випадкові явища. Під час схрещування типу Аа х аа теоретично очікують розщеплення у співвідношенні 1 : 1, а під час схрещування типу Аа х Аа — у співвідношенні 3:1. Проте отримуване в дослідах розщеплення не завжди відповідає очікуваному. Наприклад, у дослідах Менделя зі схрещування гетерозиготного жовтого гороху (Аа х Аа) за очікуваного розщеплення 3 : 1 він отримав 6022 жовтих і 2001 зелених горошинок, що дає співвідношення 3,01 : 1. Якщо кількість отриманих гібридів складає лише кілька десятків або сотень екземплярів, відхилення можуть бути значно більшими. Через це в генетичних експериментах часто виникає питання, як оцінити отримане у досліді розщеплення. Чи узгоджується воно з теоретично очікуваним? Чи для пояснення отриманих у досліді даних необхідно використати іншу теорію?

Розглянемо схрещуваня гетерозиготних сірих дрозофіл (Вb) із чорними гомозиготними (bb). Згідно з теорією, очікують, що в першому поколінні відбудеться розщеплення за фенотипом у співвідношенні 1 : 1.

У досліді ж отримали 192 сірих мухи і 183 чорних. Чи узгоджуються ці результати з теоретично очікуваними? Для оцінки різниці результатів, отриманих під час досліду і теоретично очікуваних, у варіаційній статистиці розроблені спеціальні методи.

Розглянемо метод X2 («хі-квадрат»), який дозволяє оцінити цю різницю шляхом нескладних обчислень. Хі-квадрат обчислюють за формулою:

Якщо отримують чотири класи розщеплення, у формулу вводять четверту складову і т. д.

За формулою (2), для обчислення різниці результатів у нашому досліді (із сірими й чорними мухами), необхідно від практично отриманого O1 (кількість сірих мух в досліді) відняти теоретично очікувану (Е1) кількість сірих мух. Потім різницю піднести до квадрата і розділити на очікувану кількість сірих мух. Далі слід виконати такі ж обчислення за другим класом (чорні мухи). Додавши обидва результати, отримаємо величину хі-квадрат.

Усі ці обчислення простіше здійснити, користуючись таблицею:

Спочатку заповнимо другий стовпчик, вписуючи отриману дослідним шляхом кількість сірих (192) і чорних (183) мух.

Потім заповнимо третій стовпчик (Е). Оскільки в нашому досліді очікується розщеплення у співвідношенні 1 : 1, то теоретично кількість сірих мух дорівнюватиме кількості чорних мух (375 : 2 = 187,5).

Отримані різниці між практичними й теоретичними результатами (стовпчик № 4) підносимо до квадрата і підсумок записуємо у стовпчик (О - Е)2. Ділимо квадрат різниці (20,25) на очікувану кількість мух (187,5) і частку вписуємо до останнього стовпчика.

Користуючись спеціальною таблицею, визначаємо за величиною хі- квадрат відповідну їй вірогідність.

Таблиця 6

Визначення вірогідності події за величиною хі-квадрат

Вірогідність події (Р)

0,95

0,90

0,75

0,50

0,25

0,10

0,05

0,01

Значення хі-квадрат за 1-4 ступенів свободи

1 ступінь

0,02

0,10

0,45

1,32

2,71

3,84

6,63

2 ступінь

0,10

0,21

0,58

1,39

2,77

4,61

5,99

9,21

3 ступінь

0,35

0,58

1,21

2,37

4,11

6,25

7,81

11,34

4 ступінь

0,71

1,06

1,92

3,36

5,39

7,78

9,49

13,28

У таблиці 6 значення вірогідностей (верхній рядок) виражене в частинах від одиниці, а значення хі-квадрат дані для чотирьох ступенів свободи.

У нашому прикладі все потомство (375 мух) поділяється на 2 класи: сірі й чорні мухи. За загальної кількості в 375 особин кількість особин у кожному класі може бути різною (залишається «вільною») доти, доки ми не знаємо кількості особин в одному з класів. Якщо відома кількість сірих мух (192), то кількість чорних виявляється вже не вільною величиною, а залежною, бо вона є різницею (375 - 192 - 183) між загальною кількістю мух і кількістю сірих мух. Тому кількість ступенів свободи у випадках, якщо є тільки два класи розщеплення (у співвідношенні 1 : 1 і 3 : 1), дорівнює 1. Для таких задач значення хі-квадрат необхідно шукати в рядку «1 ступінь» (табл. 6).

Якщо розщеплення за генотипом або фенотипом дає 3 класи гібридів (1АА : 2Аа : 1аа), то кількість ступенів свободи дорівнює 2.

Для розв’язання нашої задачі використаємо 2 верхні рядки таблиці 4. Знайдемо в другому рядку такі значення хі-квадрат, між якими знаходиться обчислене нами значення хі-квадрат (0,216). Воно знаходиться між значеннями 0,10 і 0,45. Першому із цих значень відповідає вірогідність 0,75, а другому — 0,50. Отже, вірогідність події, яка відповідає обчисленому нами значенню хі-квадрат, знаходиться між 0,75 і 0,50.

Величина вірогідності використовується для оцінки співвідношення розщеплення, отриманого в досліді, з теоретично очікуваним. Вірогідність вище 0,05 свідчить про те, що отримане розщеплення близьке до очікуваного, тобто відхилення дослідних даних від теоретичних статистично «незначне». Якщо величина вірогідності лежить між 0,05 і 0,01, то йдеться про «сумнівну значимість», а за вірогідності нижче 0,01 відхилення визнають «значним (показовим)». «Значні (показові)» відхилення свідчать про те, що фактичні дані не узгоджуються з теорією, а саме відхилення не випадкове. Величина вірогідності характеризує рівень значимості. Наприклад, у нашому досліді відхилення розглядається як незначне. Вірогідність 0,75 - 0,50 свідчить про високу ступінь свободи (неузгодженість) наших даних з теоретичними.