Загальна біологія. Збірник задач

Обмін речовин та енергії в клітині та організмі

Однією з основних властивостей відкритих біологічних систем є обмін речовинами, енергією та інформацією з навколишнім середовищем. Клітина як відкрита система перебуває в активному стані — різні речовини постійно надходять у клітину і виходять з неї. У клітині, як і в організмі, відбувається пластичний та енергетичний обмін.

Пластичний обмін (асиміляція), або анаболізм, — це сукупність реакцій біологічного синтезу. Він відбувається з використанням енергії самої клітини або енергії навколишнього середовища.

Енергетичний обмін (дисиміляція), або катаболізм, — це сукупність реакцій розщеплення великих органічних молекул з виділенням енергії. Анаболізм і катаболізм — два взаємопов’язаних процеси обміну речовин, тобто метаболізму.

Пластичний обмін у автотрофних організмів відбувається з використанням енергії світла (фотосинтез) або енергії окисно-відновних реакцій неорганічних речовин (хемосинтез). При внутрішньоклітинному диханні ці організми розщеплюють власні органічні сполуки для одержання енергії у вигляді макроенергетичних зв’язків АТФ.

Для гетеротрофних організмів органічні речовини, які надходять ззовні, є «будівельним матеріалом» і джерелом хімічної енергії АТФ. Таким чином, АТФ — носій енергії для внутрішньоклітинних процесів у автотрофних і гетеротрофних організмів.

З хімічної точки зору АТФ (аденозинтрифосфат) — речовина, що належить до групи нуклеотидів. У середньому в цитоплазмі концентрація АТФ незначна і становить 0,04%. У працюючих скелетних м’язах — 0,5%. Молекула АТФ складається з азотистої основи аденіну, вуглеводу рибози і трьох залишків фосфатної кислоти. Під час гідролізу макроергічних зв’язків АТФ виділяється енергія:

АТФ + Н2О → АДФ + Н3РО4 + 40 кДж/моль (округлено).

Енергію АТФ клітини використовують у різноманітних процесах: у біосинтезі, під час виконання механічної роботи, проведення нервового імпульсу, забезпечення вибіркової проникності мембран. АТФ є універсальним носієм і акумулятором енергії в живих організмах.

У процесі розв’язування задач, пов’язаних з пластичним і енергетичним обміном, потрібно враховувати, що в клітинах відбуваються процеси як безкисневого (анаеробного), так і кисневого (аеробного) розщеплення речовин.

Процес енергетичного обміну поділяється на три послідовні етапи.

Підготовчий етап.

На цьому етапі макромолекули білків, вуглеводів, жирів, нуклеїнових кислот розпадаються на дрібні молекули: з крохмалю і глікогену утворюється глюкоза; з жиру — гліцерин і жирні кислоти, з білків — амінокислоти, з нуклеїнових кислот — нуклеотиди. Розпад речовин на цьому етапі супроводжується зовсім незначним енергетичним ефектом. Так, у реакції перетворення крохмалю на глюкозу вивільняється близько 1300 кал/моль, що становить лише ≈ 0,2% від енергії, яка вивільняється під час розпаду глюкози (683 000 кал/моль).

Розпад інших речовин на підготовчому етапі характеризується також незначним вивільненням енергії. Вся енергія, яка утворюється під час цих реакцій, розсіюється у вигляді тепла. Біологічний сенс реакцій підготовчого етапу полягає, без сумніву, не в добуванні енергії, а в підготовці речовин до подальших перетворень. Про це свідчить і той факт, що у більшості тварин реакції цього типу відбуваються позаклітинно (у шлунку, кишечнику).

Другий етап енергетичного обміну називають неповним (безкисневим, анаеробним), або гліколізом.

Речовини, які утворилися на підготовчому етапі (глюкоза, амінокислоти тощо), продовжують розпадатися далі. Це тривалий багатоступінчатий процес. Він складається з ряду ферментативних реакцій, що відбуваються одна за одною. Кожна реакція каталізується особливим ферментом, оскільки дія ферментів строго специфічна. Ферменти, які беруть участь у цьому процесі, розміщуються на внутрішньоклітинних мембранах правильними рядами. Речовина, потрапивши на перший фермент цього ряду, пересувається, як на конвейєрі, на другий фермент, потім — на третій і т. д.

Це забезпечує плавний і швидкий перебіг процесу. Розглянемо його на прикладі анаеробного розщеплення глюкози, яке має назву гліколізу, або бродіння. Гліколіз складається із 13 послідовних ферментативних реакцій. Відповідно у ньому беруть участь 13 ферментів і в ході його утворюється 12 різних речовин. У процесі гліколізу кисень не використовується, тому його ще називають безкисневим розщепленням. Реакція гліколізу в клітині відбувається за участю фосфатної кислоти й АДФ. Сумарне рівняння має такий вигляд:

Як видно з рівняння, у процесі гліколізу в АТФ акумулюється близько 40% енергії (80 кДж із 200 кДж).

Процес гліколізу відбувається у клітинах тварин, молочнокислих бактерій і деяких грибів.

У більшості рослин безкисневий розклад відбувається шляхом спиртового бродіння. Багато стадій цього процесу аналогічні гліколізу, але кінцевими продуктами його замість молочної кислоти є вуглекислий газ і етиловий спирт (С2Н5ОН).

У процесі гліколізу вивільняється приблизно 1/14 (7%) усієї енергії, що міститься в глюкозі. У клітині розщеплюється не тільки глюкоза, а й жирні кислоти (з жирів), і амінокислоти (з білків) та інші сполуки. Одним з кінцевих продуктів при їх анаеробному обміні є, як і під час гліколізу, піровиноградна кислота.

На стадії утворення цієї речовини відбувається немов злиття обміну вуглеводів, жирів і білків. У заключній реакції гліколізу піровиноградна кислота перетворюється на молочну кислоту.

Третій етап енергетичного обміну називають повним, або кисневим, розщепленням (цикл Кребса).

Піровиноградна кислота, яка утворюється в результаті анаеробного розщеплення вуглеводів, жирів і білків, окиснюється до СО2 і Н2О.

Аеробне розщеплення, як і анаеробний етап, є рядом послідовних ферментативних реакцій. Кожна реакція каталізується особливим ферментом. Їх сукупність зазвичай називають циклом Кребса (на честь англійського біохіміка Г. Кребса, який детально дослідив цей клітинний метаболізм). Аеробний процес Кребса — це справжній коловий процес.

Цикл Кребса починається реакцією піровиноградної кислоти з щавлево-оцтовою кислотою, а закінчується утворенням щавлевооцтової кислоти, тобто утворенням продукту, з якого процес почався. Основною умовою циклу є надходження в клітину достатньої кількості кисню. Як і гліколіз, кисневе розщеплення — це ряд послідовних реакцій, кожна з яких каталізується певним ферментом. Усі ці процеси відбуваються на мембранах мітохондрій. Проміжні реакції розщеплення молочної кислоти до кінцевих продуктів (СО2 і Н2О) відбуваються з виділенням енергії. Поступовість кисневого розщеплення і виділення енергії надзвичайно важливі для акумулювання її в АТФ. У цьому процесі також беруть участь фосфатна кислота і АТФ.

Сумарне рівняння кисневого розщеплення можна записати так:

Таким чином, на третьому етапі енергетичного обміну в АТФ акумулюється близько 55% утвореної енергії (1440 кДж із 2600). Порівнявши безкисневий та кисневий етапи, переконаємось, що останній значно ефективніший. Кількість виділеної і акумульованої енергії значно більша, ніж внаслідок безкисневого розщеплення. Сумарне рівняння енергетичного обміну:

Майже 55% всієї енергії, що вивільняється під час окиснення глюкози, клітина зберігає у формі АТФ. Решта її (45%) розсіюється у вигляді тепла.