Загальна біологія. Збірник задач

Полімерія

Неалельні гени, які діють однозначно (аддитивно) на формування однієї і тієї ж ознаки, називають полімерними, або множинними. Явище взаємодії неалельних множинних генів, що зумовлюють розвиток однієї і тієї ж ознаки, називають полімерією.

У випадку полімерії, яка поширена в органічному світі, два або кілька ферментів, що утворюються під контролем неалельних генів, діють на розвиток однієї і тієї ж ознаки, посилюючи її вияв. Полімерія була відкрита і детально вивчена шведським генетиком та селекціонером Нільсом-Еле в 1908 році. За типом полімерії успадковуються такі важливі ознаки, як висота рослин, тривалість вегетаційного періоду, кількість білка в зерні, довжина й вихід волокна у бавовнику, вміст вітамінів у плодах, швидкість протікання біохімічних реакцій. Оскільки полімерні гени діють на одну і ту ж ознаку, їх позначають однаковими літерами, але різні їх алельні пари відзначають цифрами.

Наприклад, генотип, до якого входять дві пари домінантних полімерних генів, можна позначати А1А1А2А2, подвійну гетерозиготу — А1а1А2а2, а рецесивну форму — а1а1а2а2.

Прикладом полімерії слугує спадкування забарвлення зерна в пшениці. У неї розрізняють два основних типи забарвлення зерен: червоне, що має в оболонці зернівки червоний пігмент, і біле, позбавлене цього пігмента. Червоне забарвлення домінує над білим. Звичайно під час схрещування червонозерних сортів з білозерними у F2 відбувається розщеплення за звичайною моногібридною схемою : 3 червонозерних : 1 білозерна.

Але внаслідок схрещування деяких сортів пшениці, які мають темно-червоне зерно, з білозерними сортами, коли рослини F1 також мають забарвлене зерно, у F2 відбувається розщеплення у співвідношенні 15 червонозерних рослин : 1 білозерна.

Інтенсивність забарвлення зерна у рослин різна. Вона змінюється від темно-червоної до блідо-червоної. Пояснити це можна, припустивши, що інтенсивність забарвлення зерна залежить від кількох домінантних генів, що діють на цю ознаку однаковою мірою, тобто однозначно. Найбільш темне забарвлення зерна в рослин у F2 обумовлене наявністю двох домінантних генів у гомозиготному стані, а найсвітліше (блідо-червоне) — присутністю лише одного домінантного гена. Два домінантні гени обумовлюють світло-червоне, а три — червоне забарвлення зерна.

Схематично це має такий вигляд:

А1 — червоне забарвлення зерна;

а1 — біле забарвлення зерна;

А2 — червоне забарвлення зерна;

а2 — біле забарвлення зерна;

А1А1А2А2 — темно-червоне забарвлення зерна;

А1А1А2а2 — червоне забарвлення зерна;

A1A1a2a2— світло-червоне забарвлення зерна;

А1а1А2А2 — червоне забарвлення зерна;

А1а1А2а2 — світло-червоне забарвлення зерна;

А1а1а2а2 — блідо-червоне забарвлення зерна;

а1a1А2А2 — світло-червоне забарвлення зерна;

а1a1А2а2 — блідо-червоне забарвлення зерна;

а1а1а2а2 — біле забарвлення зерна.

Для F2 заповнюємо решітку Пеннета

F2

A1A2

Α1a2

a1А2

а1а2

A1A2

A1A1A2A2

темно-червоне

A1A1A2a2

червоне

A1a1A2A2

червоне

А1a1А2а2

світло-червоне

A1a2

А1А1А2а2

червоне

A1A1a2a2

світло-червоне

A1a1Α2a2

світло-червоне

А1a1a2а2

блідо-червоне

a1A2

А1а1А2А2

червоне

А1а1А2а2

світло-червоне

a1a1Α2Α2

світло-червоне

a1a1Α2a2

блідо-червоне

a1a2

A1a1A2a2

світло-червоне

A1a1а2а2 блідо-червоне

a1a1А2а2

блідо-червоне

a1a1а2а2

біле

Темно-червоне забарвлення зерна — 1/16 (6,25%);

червоне забарвлення зерна — 4/16 (25%);

світло-червоне забарвлення зерна — 6/16 (37,5%);

блідо-червоне забарвлення зерна — 4/16 (6,25%);

біле забарвлення зерна — 1/16 (25%).

Під час схрещування деяких сортів пшениці розщеплення в F2 відбувається не в співвідношенні 15 : 1, а в співвідношенні 63 : 1. Очевидно, у цих випадках забарвлення зерна визначається не двома, а трьома парами полімерних генів і генотипи вихідних батьківських форм тоді можна позначити: А1А1А2А2А3А3 й a1a1a2a2a3a3.

Унаслідок взаємодії трьох пар полімерних генів відмінності в забарвленні зерна у гібридів F2 будуть характеризуватись більш плавними переходами порівняно з тим, що ми спостерігали вище. Різні кількісні ознаки можуть контролюватись різною кількістю пар полімерних генів. Їх може бути 2, 3, 4 і більше.

Унаслідок накопичення таких домінантних генів їхня дія сумується, тобто виникає кумулятивний ефект, тому взаємодію такого типу називають кумулятивною полімерією.