Загальна біологія. Збірник задач

Епістаз

У випадку домінування дія однієї алелі пригнічується дією другої алелі цього ж гена: А > а, В > b тощо. Але існує взаємодія, під час якої один ген пригнічується другим, наприклад, А > В, а > В чи b > А і т. п. Таке явище називають епістазом. Гени, які пригнічують дію інших генів, називаються супресорами, або інгібіторами. Вони можуть бути як домінантними, так і рецесивними. Гени-супресори відомі у тварин, рослин і мікроорганізмів. Звичайно вони позначаються І або S. Епістаз поділяють на два типи: домінантний і рецесивний. Під домінантним епістазом розуміють пригнічення одним домінантним геном дії іншого гена.

Розщеплення у співвідношенні 13 : 3

У цибулі гібриди від схрещування двох форм з білою цибулиною мають білі цибулини, а у F2 одержують розщеплення: 13 частин з білою цибулиною і 3 частини із забарвленою цибулиною. Характер розщеплення свідчить про те, що забарвлення цибулини визначається двома генами. У такому випадку одна з вихідних рослин повинна мати в прихованому стані ген забарвлення, дія якого пригнічена інгібітором. Отже, у рослин цього генотипу колір цибулини визначається не особливим геном безбарвності, а геном, що погамовує дію гена забарвлення.

Позначимо алель забарвлення цибулини літерою А, білого кольору — а (це основний тип забарвлення), інгібітор забарвлення — літерою 1, алель, що не пригнічує забарвлення, — і. Тоді вихідні форми будуть мати генотипи II-АА та ііаа, гібриди F1 — IіАа. Вони, як і батьківські рослини, мають білі цибулини. У F2 одержано 13/16 білих і 3/16 забарвлених цибулин. Схематично це має такий вигляд:

Таким чином, пригнічення дії домінантного гена забарвлення цибулини домінантною алеллю іншого гена (інгібітора) зумовлює розщеплення у F2 за фенотипом у співвідношенні 13 : 3.

Розщеплення у співвідношенні 12 : 3 : 1

Домінантний епістаз може давати й інше розщеплення за фенотипом у F2, а саме: 12 : 3 : 1 [(9 + 3) : 3 : 1].

У цьому випадку, на відміну від попереднього, форма, гомозиготна за обома рецесивними генами, має специфічний фенотип. Наприклад, деякі собаки з білою шерстю внаслідок схрещування із собаками, що мають коричневу шерсть, дають у F1 білих цуценят, а у F2 відбувається розщеплення у співвідношенні: 12/16 білих : 3/16 чорних : 1/16 коричневих. Якщо проаналізувати це схрещування за співвідношенням білого, чорного та коричневого забарвлення шерсті, то можна переконатись, що відсутність забарвлення у F1 домінує над його наявністю, а у F2 спостерігається розщеплення 12 : 4 або 3 : 1.

Розщеплення за фенотипом на 3 чорних і 1 коричневий свідчить про те, що чорне забарвлення визначається домінантним геном, а коричневе — рецесивним. Тепер позначимо інгібітор забарвлення — I, його відсутність — і, чорне забарвлення — А, коричневе — а. Тоді можна легко визначити генотипи вихідних форм і гібридів. Схематично це має такий вигляд:

Розщеплення 13 : 3 за фенотипом у випадку епістазу відрізняється від розщеплення 12 : 3 : 1 тим, що в першому випадку домінантний інгібітор (І) і рецесивна алель основного гена (а) мають однаковий фенотипний ефект, а в другому випадку ці ефекти різні.

Таким чином, гени-супресори звичайно не визначають самі якоїсь якісної реакції в розвитку даної ознаки, а лише пригнічують дію інших генів.

Під рецесивним епістазом розуміють такий тип взаємодії, коли рецесивна алель одного гена, перебуваючи в гомозиготному стані, не дає можливості виявитися домінантній або рецесивній алелі іншого гена: аа > В або аа > bb.