Загальна біологія. Збірник задач

Комплементарна (доповнююча) дія генів

Комплементарна дія генів спостерігається у випадках, коли неалельні гени поодинці не виявляють своєї дії, але в разі одночасної присутності в генотипі зумовлюють розвиток нової ознаки. При цьому ознака розвивається в результаті взаємодії двох ферментів, утворених під контролем двох неалельних генів.

Розщеплення у співвідношенні 9 : 3 : 3 : 1

У папужок трапляється голубе й жовте оперення. Голубе й жовте оперення рецесивне щодо зеленого забарвлення й домінантне щодо білого. Від схрещування голубих птахів із жовтими гібриди F1 виявляються зеленими, а у F2 спостерігається розщеплення на 4 фенотипних класи у співвідношенні 9 зелених : 3 голубих : 3 жовтих : 1 білий.

Відмінність вихідних форм за однією парою ознак могла б свідчити про моногенну відмінність між ними. Але у F1 замість домінування однієї з ознак з’являється нова якість — зелене забарвлення, а у F2 здійснюється дигібридне розщеплення з тою лише відмінністю від менделівського, що воно відбувається за однією, а не за двома властивостями (тільки за забарвленням оперення). При цьому з’являється ще одна нова ознака — білий колір.

Таким чином, генетичний аналіз свідчить, що в цьому схрещуванні бере участь не одна, а дві пари алелей. Можна зробити висновок, що ген А визначає голубе забарвлення, В — жовте, а разом (А-В-) вони дають зелене забарвлення пір’я.

Рецесивні алелі обох генів визначають біле оперення. Тоді генотип голубих папужок повинен бути AAbb, жовтих — ааВВ, зелених гібридів F1 — АаВb і вищеплених в F2 білих — aabb. Схематично це матиме такий вигляд:

Біохімічним аналізом доведено, що зелене забарвлення є результатом змішування двох пігментів — голубого й жовтого. Рецесивна алель (а) блокує синтез голубого пігменту, внаслідок чого забарвлення пір’я виявляється жовтим. Друга рецесивна алель (b) блокує синтез жовтого пігменту, завдяки чому утворюється голубе забарвлення. Оскільки у гібридів F1 об’єднуються домінантні алелі цих генів, папужки виявляються зеленими. Білі птахи, які з’являються у F2, є результатом одночасного блокування синтезу голубого й жовтого пігментів.

Таким чином, коли кожний з двох домінантних генів виявляє самостійний фенотипний ефект, розщеплення у F2 за фенотипом відповідає менделівському співвідношенню 9 : 3 : 3: 1, тому що кожний із чотирьох класів має свій особливий фенотип.

Розщеплення у співвідношенні 9 : 7

В одному з дослідів В. Бетсона після схрещування двох форм пахучого горошку з білими квітками всі гібридні рослини F1 мали червоні квітки. Під час самозапилення цих рослин або схрещування їх між собою у F2 відбувалось розщеплення у співвідношенні 9 червоноквіткових : 7 білоквіткових рослин.

Такий результат не можна пояснити, якщо вважати, що один ген детермінує одну ознаку, як у дослідах Г. Менделя.

Правильно пояснити характер розщеплення, що спостерігається в цьому схрещуванні, можна, припустивши, що червоне забарвлення квіток пахучого горошку обумовлене сумісною дією в генотипі двох комплементарних домінантних генів (А і В), кожний з яких може окремо відтворити тільки біле забарвлення квітки. За відсутності в генотипі будь-якого з них, фарбуючий пігмент не утворюється.

Розв’язання

Співвідношення 9 червоноквіткових : 7 білоквіткових є окремим випадком дигібридного розщеплення, коли дві групи фенотипно не можна відрізнити, оскільки вони мають тільки по одному домінантному гену.

Розщеплення у співвідношенні 9 : 3 : 4

Відомі випадки, коли і домінантні, і рецесивні алелі обох генів характеризуються самостійними виявленнями. Відповідно до цього змінюється і характер розщеплення у F2. Розглянемо успадковування трьох типів забарвлення шерсті у кроликів: голубого, чорного й білого. Білі кролики із червоною райдужною оболонкою очей (альбіноси) взагалі позбавлені пігменту. Унаслідок схрещування голубих кроликів з білими всі гібриди у F1 виявляються чорними, а у F2 спостерігається розщеплення у співвідношенні 9/16 чорних : 3/16 голубих : 4/16 білих.

Якщо проаналізувати це схрещування спочатку на наявність і відсутність пігменту, не беручи до уваги співвідношення кольорів, то можна дійти висновку, що забарвлення домінує над альбінізмом, а у F2 спостерігається розщеплення за фенотипом на 12 забарвлених (9 + 3) і 4 білих групи, тобто 3 : 1. Водночас у F2 відбувається розщеплення за забарвленням на 9 чорних і 3 голубих (3 : 1). Гени можна позначити наступним чином:

А — наявність забарвлення;

В — чорний колір;

а — відсутність забарвлення;

b — голубий колір.

Тоді вихідні кролики-альбіноси є, очевидно, гомозиготними рецесивними за геном чорного забарвлення (ааВВ), а голубі кролики — гомозиготними за домінантним геном наявності забарвлення і рецесивним геном голубого забарвлення (ААbb). У гібридів F1(AaBb) внаслідок взаємодії домінантних алелей обох генів розвивається чорне забарвлення. Таке ж забарвлення характерне і для 9/16 особин у F2 з генотипами А-В-. Голубими у F2 виявляться кролики з генотипом A-bb, а білими — решта (ааВ- і aabb), через відсутність у них гена А, який обумовлює утворення пігменту. Ген В, за відсутності гена А, не виявляє себе.

Розщеплення у співвідношенні 9 : 6 : 1

Розглянемо явище комплементарності під час спадкування форми плода в гарбуза. Очевидно, у цьому схрещуванні співвідношення 9 : 6 : 1 є видозміною типового для дигібридного схрещування співвідношення 9 : 3 : 3 : 1.

Оскільки генотипи A-bb і ааВ- фенотипно однакові, вони в сумі дають 6/16 рослин зі сферичною формою плода. Дископодібна форма плода виникає в результаті взаємодії двох домінантних генів (А-В-), а видовжена — унаслідок поєднання їх рецесивних алелей (aabb).

Розглядаючи приклади комплементарної дії генів, можна переконатись, що вона інколи призводить до розвитку в гібридів ознак, невластивих вихідним формам, тобто до новоутворень. Часто ці новоутворення є ознаками, властивими диким предкам даних видів. У диких предків домашніх тварин і культурних рослин домінантні гени комплементарної дії підтримувались природним добором в одному генотипі. У процесі одомашнювання внаслідок схрещувань і штучного добору комплементарні гени розійшлись. Генотип АаВb розкладався селекціонерами на генотип ААbb і ааВВ. Тому внаслідок схрещування іноді спостерігається повернення до ознак диких предків.