Біологія. Міні-довідник. ЗНО

Пагін

Пагін. Стебло з розміщеними на ньому листками називають пагоном. І стебло, і листок настільки взаємозв’язані структурно й генетично, що важко визначити, який із цих органів розвивається раніше, які структури закінчили свій розвиток, а які ще тільки починають. Тому пагін розглядають як комплексний орган, що складається із стебла і листків як елементарних, так і самостійних одиниць. Пагін розвивається за один вегетаційний період, наприклад головний і бічні пагони злаків. Надземні частини багаторічників є системою однорічних пагонів (груша, каштан).

Місце прикріплення листка на пагоні називають вузлом, а ділянку між двома сусідніми вузлами — міжвузлям. Кут, утворений між стеблом і черешком листка, називається пазухою листка. У пазухах листків закладаються пазушні, або бічні, бруньки. Більшість рослин має верхівковий ріст, тобто такий, що відбувається за рахунок поділу клітин конуса наростання верхівкової бруньки. Тут ініціальні клітини спочатку ізодіаметричні, заповнені густим вмістом з великим ядром, без вакуолей. Далі вони диференціюються і набувають певної форми залежно від функції. Зовнішній шар цих клітин називають тунікою. Тут клітини діляться тільки антиклінально і нижче конуса наростання стають епідермісом.

Крім верхівкового, деякі рослини, особливо злаки, мають вставний, або інтеркалярний, ріст. Пагони наростають завдяки меристемі, розміщеній в основі міжвузлів і розмежованій ділянками пагона, які вже припинили свій ріст. У результаті одночасного наростання в усіх міжвузлях інтенсивно наростає пагін. Цим самим пояснюється швидкість наростання злаків і трав на луках. Більшість рослин за годину наростає на 0,3 мм, а пагони бамбука — на 3,5 см.

Брунька. Пагони розвиваються із бруньок, тому їх називають вкороченими зачатковими пагонами. Дійсно, брунька містить усі частини, що є в сформованому пагоні. Вона складається з конуса наростання (апікальної меристеми), зачаткових горбочків, зачаткових листочків (примордіїв), вузлів, дуже вкорочених міжвузлів. Усі ці молоді структури покриті ззовні щільно прилеглими криючими бруньковими лусками, які є видозміненими листками. Бруньки діляться на захищені й голі. Голі бруньки (або покриті волосками) особливо характерні для рослин тропіків і субтропіків, а також однорічних рослин.

Бруньки бувають вегетативні, генеративні й змішані. Крім того, розрізняють бруньки відновлення, розмноження, вивідкові та додаткові.

Стебло — це комлексний орган, пристосований для фотосинтезу, транспірації, утворення репродуктивних органів, опорної та транспортної функцій. По стеблу вгору від коренів до листків йде потік води з розчиненими мінеральними речовинами, а донизу — відтік органічних сполук до місць споживання і відкладання в запас. Стебло має верхівковий ріст, негативний геотропізм і позитивний геліотропізм. Як і корінь, стебло має радіальну внутрішню будову. Стебло є місцем запасання поживних речовин, органом розмноження, а при втраті листків виконує функцію фотосинтезу. Характерною особливістю стебла є здатність до галуження й утворення великої кількості листків.

Листкорозміщення. У більшості рослин стебла вкриті листками. Розміщуються листки на стеблі по-різному, але кожний вид рослин відзначається певним розташуванням. Безлисті стебла, які тільки в основі несуть розетку листків, називають стрілкою. Листкові пагони мають таке листкорозміщення: спіральне (почергове), супротивне й кільчасте.

Анатомічна будова стебла. Стебло, як і корінь, росте верхівкою завдяки діяльності меристеми конуса наростання. У результаті утворюється велика кількість клітин, наростає маса стебла. Морфологічно клітини конуса наростання однорідні, але генетично вони різні й дають початок постійним тканинам центрального циліндра, первинної кори й епідермісу.

Первинна будова стебла. Первинна будова стебла однодольних рослин зберігається все життя. Розвиток її починається з функціонування первинних меристем — туніки, корпуса та прокамбію. Усі тканини, що утворюються з них і складають стебло первинної будови, за походженням є первинними. Первинна будова стебла різноманітна І залежить від розвитку в певному середовищі, виду рослини, умов вирощування тощо. Але завжди в ній можна виділити три основні частини стебла: епідерміс, первинну кору і центральний циліндр.

Вторинна будова стебла. Дводольні рослини на ранніх етапах розвитку мають первинну будову, але пізніше в стеблі відбуваються істотні структурні зміни, зумовлені віковим розвитком рослин, функціональними властивостями та пристосуванням рослин до умов середовища. Починаються структурні зміни в будові стебла з появою і діяльністю меристеми, насамперед камбію, а також фелогену. Оскільки до центру камбій відкладає більше спеціалізованих елементів, ніж до периферії, то в результаті виникає більше ксилеми, ніж флоеми. Таке наростання стебла в товщину обумовлює розростання самого камбію. Окремі його клітини діляться не тільки тангентальними, а й радіальними стінками Утворені клітини своїми загостреними кінцями вклинюються між сусідніми і розширюють кільце камбію разом з потовщенням самого стебла.

Анатомічна будова стебла багаторічних деревних рослин. У багаторічних деревних рослин надземні частини залишаються живими тривалий час, їх постійний розвиток зумовлюється наявністю меристемних тканин — камбію і фелогену, які й визначають особливості будови їх стебла. Камбій забезпечує наростання вторинних флоеми та ксилеми, а фелоген — корку й фелодерми, тобто наростання об’єму стовбура і його захист. Чудово ілюструє будову стебла деревних рослин гілка липи. У структурі стебла липи виділяються ділянки неоднорідні за своїм генезисом, віком і анатомічною будовою. Тому в анатомічній будові стебла виділяють такі блоки тканин: перидерму, первинну кору, вторинну кору, камбій, вторинну ксилему, серцевину. Молоді стебла покриті одношаровим епідермісом з кутикулою. Виникнення корку зумовлене діяльністю фелогену, що утворився в субепідермапьній тканині. Його клітини відчленовують до периферії корок, до центру — фелодерму. На гілках 2-5 річного віку корок замінюється кіркою як більш надійною захисною тканиною.

Особливістю камбію багаторічних деревних рослин є періодичність його роботи. Особливо інтенсивно він ділиться навесні й відкладає тонкостінні, великопористі, драбинчасті й пористі судини. Утворення значної кількості цих судин навесні забезпечує приплив великої кількості води і розчинених у ній поживних речовин до бруньок і листків, що розвиваються. Цю частину ксилеми називають весняною деревиною. Вона має пухку консистенцію.

У другій половині літа активність камбію послаблюється і він відчленовує товстостінні дрібнопористі елементи. Більша частина з них належить трахеїдам, які тут виконують не стільки провідну, скільки механічну функцію. Ця частина ксилеми щільна й називається осінньою деревиною.

Відкладена протягом року ксилема включає весняну та осінню й утворює річне кільце деревини. Оскільки ж осіння деревина минулого року і весняна поточного чітко різняться, то за річними кільцями можна визначити вік рослини.

Серцевина. Центральну частину стебла займає серцевина. Клітини її великі, багатокутні, з тонкими оболонками, часто є місцем запасання поживних речовин. З віком вони руйнуються і посередині виникає порожнина, дупло.

Листок виконує функцію асиміляції з атмосфери розсіяних поживних елементів і енергії сонячних променів. Водорості та інші нижчі рослини листків не утворюють, оскільки вони поглинають поживні речовини з навколишнього середовища всією поверхнею організму.

Листок — це бічний виріст пагона з обмеженим інтеркалярним ростом. Листок і стебло мають єдине осьове походження і є складовими частинами пагона. Тому в їх будові багато спільного: мають однакові типи тканин — покривні, провідні, основні, механічні. Провідна система листків є спільною з провідною системою стебла, а кора стебла гомологічна мезофілу листка. Разом з тим листок вирізняється від стебла співвідношенням тканин, а також виконуваними функціями. Листок має велику поверхню з дуже розвиненою системою міжклітинників та міжклітинних ходів, значною кількістю хлоропластів. Структурні особливості листка тісно пов’язані з його функцією. Тому з погляду функціональної активності листок можна кваліфікувати як орган фотосинтезу, транспірації та газообміну. Разом з тим листок може бути місцем відкладання в запас поживних речовин, органом вегетативного розмноження, руху, переміщення поживних речовин.

Прості листки — це ті, що складаються із пластинки або пластинки і черешка та разом опадають при визріванні, наприклад листки яблуні, осики, евкаліпта, верби, фіалки.

Складними листками називають такі, на спільному черешку яких є прості листочки, кожний з яких опадає самостійно. Ці листки досконаліші та складніші за своєю структурою. До них належать трійчастоскладні, пальчастоскладні і перистоскладні види та їх різновиди. У трійчастих листків на верхівці спільного черешка прикріплені три листочки (соя, конюшина, люцерна), у пальчастоскладних листків на спільному черешку сидить багато простих листочків (каштан, люпин, коноплі). Якщо листочки прикріплюються з обох боків до головного черешка, то такий листок називають перистоскладним. Якщо головний черешок закінчується одним листочком, то такий листок називають непарноперистоскладним (акація, еспарцет, горобина). Якщо листок закінчується парою листочків, такий листок називають парноперистоскладним (арахіс). Крім перистоскладних листків, розрізняють також двічі- або тричіперистоскладні листки.

Жилкування. З нижнього боку листків особливо рельєфно виступають жилки, або провідні пучки. Вони пронизують внутрішні тканини листків і забезпечують їх необхідною для життєдіяльності кількістю води і розчинених в ній мінеральних солей. Від черешка до краю пластинки жилки тоншають і спрощуються в будові. По краях вони зведені до судинної будови.

Мозаїка листків. Під мозаїкою розуміють явище розміщення різних за розміром, формою і походженням листків в одній площині. При цьому завдяки листковим черешкам вони розміщуються так, що не затінюють один одного і створюються оптимальні умови їх освітлення. Мозаїка виявлена в плюща, граба, пальм, агав. Мозаїчність властива також розетковим рослинам (стокроткам, грицикам, нечуй-вітру).

Анатомічна будова листка. Внутрішня будова листків тісно пов’язана з функцією та умовами місцезростання. Більшість рослин має листки з дорзовентральною будовою, частина рослин має ізолатеральну будову листка. Згори та зісподу дорзовентральні листки покриті епідермісом. Верхній епідерміс одношаровий, рідко дво- і тришаровий (фікус). Клітини його з густим протопластом, як правило, без хлоропластів. Ззовні епідерміс, покритий кутикулою, продихів немає або їх дуже мало. Нижній епідерміс має слабо розвинену кутикулу, продихів багато, вкритий волосками. Клітини нижнього епідермісу, звичайно, дрібніші та з більш звивистими клітинними оболонками, ніж клітини верхнього епідермісу.

Нижня частина листка заповнена губчастою паренхімою. Клітини, які прилягають безпосередньо до стовпчастої паренхіми, називають збиральними. Кожна з них розташовується під однією чи двома клітинами стовпчастої паренхіми. До них надходять пластичні речовини, що виробляються в палісадній паренхімі. Від збиральних клітин відтікають органічні сполуки до флоеми провідного пучка. Нижче міститься власне губчаста паренхіма. Клітини її округлої, видовженої, овальної форми із хлоропластами. Розмежовані клітини великими міжклітинниками, які, зливаючись між собою, утворюють системи повітряних порожнин. Тому водночас із фотосинтезом функцією цієї тканини є газообмін і транспірація.

Мезофіл листка пронизує система жилок. Центральна жилка складається із ксилеми, орієнтованої догори, та флоеми, поверненої донизу. Ксилема, яка в стеблі займала центральне положення, виявилась назовні, а флоема, розміщена в стеблі з периферії, змістилась донизу. Ксилема складається із судин, трахеїд, ксилемної паренхіми і радіальних променів. За ксилемою у дводольних рослин міститься камбій, який забезпечує потовщення жилок. Нижче від камбію міститься флоема. Вона складається із ситоподібних трубок, клітин-супутниць і флоемної паренхіми. Оточує провідний пучок склеренхімна піхва.