Біологія. Міні-довідник. ЗНО

Фотосинтез

Фотосинтез є окисно-відновним процесом, у якому вода слугує відновником, а вуглекислий газ — окиснювачем. У процесі фотосинтезу хлорофіл відіграє роль фотосенсибілізатора (речовини, що поглинає світло), за допомогою енергії якого здійснюються хімічні перетворення інших речовин.

У хлоропластах хлорофіл й інші пігменти занурені в тилакоїди, зібрані у функціональні одиниці, так звані фотосистеми. Кожна фотосистема містить близько 250-400 молекул пігментів. Усі пігменти фотосистеми можуть поглинати фотони, але тільки одна молекула хлорофілу даної фотосистеми може використовувати поглинуту енергію у фотохімічних реакціях. Цю молекулу хлорофілу називають реакційним центром фотосистеми, а інші молекули пігментів — антенними, оскільки вони, як антени, збирають світло.

Світлова енергія, поглинута молекулою пігменту, переноситься на інші молекули, доки не досягне реакційного центру, де локалізована спеціальна молекула хлорофілу α. Коли ця молекула поглинає принесену енергію, електрони піднімаються на вищий енергетичний рівень і переносяться на молекулу акцептора, обумовлюючи потік електронів. Таким чином молекула хлорофілу окиснюється і стає позитивно зарядженою. Є докази існування двох тинів фотосистем. У фотосистемі І реакційний центр утворений специфічною молекулою хлорофілу а і позначається як Р₇₀₀ (Р — означає «пігмент», 700 — оптимум поглинання, нм).

Реакційний центр фотосистеми II також утворений специфічною молекулою хлорофілу а і позначається P₆₈₀. Обидві фотосистеми працюють синхронно й безперервно. Але фотосистема І може також функціонувати окремо.

Нециклічний потік електронів і фотофосфорилювання. Схема показує шлях потоку електронів від молекул води (внизу зліва) до молекул НАДФ (вгорі справа) й енергетичні взаємовідносини. Щоб підняти енергію електронів від їх рівня в молекулах води до рівня, необхідного для відновлення НАДФ до НАДФН₂, електрони повинні звільнитися двічі (тонкі лінії) під дією фотонів світла, поглинутого фотосистемами І і II. Після цього високоенергетичні потоки електронів спускаються шляхами, указаними стрілками. Процес фотофосфорилювання АДФ з утворенням АТФ спряжений з потоком електронів у ланцюзі транспортування електронів, що зв’язує фотосистему II з фотосистемою І. Ферредоксин є донором електронів для відновлення НАДФ до НАДФН². Крім того, ферредоксин віддає свої електрони ферментам, які беруть участь у біосинтезі амінокислот і жирних кислот.

Розщеплення молекул води під дією світла називають фотолізом. Ферменти, які здійснюють фотоліз води, локалізовані на внутрішній стороні мембрани тилакоїдів. Отже, під час фотолізу води утворюється градієнт протонів через мембрану. Електрони «спускаються» по електронно-транспортному ланцюзі до фотосистеми І. Компоненти цього ланцюга світлових реакцій нагадують компоненти електронно-транспортного ланцюга дихання: до його складу входять цитохроми, білки (містять Ферум і Сульфур), хінони, а також хлорофіл і білок пластоціанін, який містить Купрум. Електронно-транспортний ланцюг між фотосистемами побудований так, що АТФ може утворюватися з АДФ і фосфатної кислоти, причому цей процес аналогічний до окиснювального фосфорилювання, який відбувається в мітохондріях. Цей процес у хлоропластах називають фотофосфорилюванням. У фотосистемі І енергія світла передає електрони від Р₇₀₀ на електронний акцептор Р₄₃₀, який, вірогідно, є білком, що містить Ферум і Сульфур. Наступний електронний переносник (ферредоксин) відрізняється від Р₄₃₀. Ферредоксин передає свої електрони на кофермент НАДФ, який відновлюється до НАДФН₂, у результаті чого окиснюється молекула Р₇₀₀. Електрони молекули Р₇₀₀ заміщуються електронами фотосистеми II. Таким чином на світлі електрони переміщуються від молекул води до фотосистем II і І та НАДФ. Цей спрямований потік електронів від молекул води до НАДФ називають нециклічним потоком електронів, а процес утворення АТФ, який при цьому відбувається, — нециклічним фотофосфорилюванням. Зміна вільної енергії (△G) для реакції Н₂О + НАДФ НАДФН₂ + 1/2О₂ становить 51 ккал/моль.

На другій стадії фотосинтезу хімічна енергія, накопичена у світлових реакціях, використовується для відновлення Карбону. Карбон, доступний для фотосинтезуючих клітин, надходить у складі вуглекислого газу. Виявлено, що водорості й ціанобактерії засвоюють двоокис карбону, розчинений у воді. Наземні рослини отримують СО₂ через продихи листків і зелених стебел.

Відновлення Карбону відбувається у стромі хлоропласта в циклі реакцій, відомих як цикл Кальвіна (названий на честь М. Кальвіна, який одержав Нобелівську премію за його відкриття). Цикл Кальвіна аналогічний до циклу Кребса, оскільки в кінці циклу відбувається регенерація вихідної сполуки. Вихідна (і кінцева) сполука циклу Кальвіна — п’ятикаброновий цукор із двома фосфатними групами — рибулозо-1,5-біфосфат (РБФ). Процес починається, коли двоокис карбону входить у цикл і фіксується на РБФ. Утворена таким чином сполука згодом розщеплюється на дві молекули 3-фосфогліцерату. (Кожна молекула 3-фосфогліцерату складається із трьох атомів Карбону; звідси походить друга назва циклу Кальвіна — C₃-шлях).

Необхідно здійснити шість циклів з поглинанням шести атомів Карбону, щоб утворився шестикарбоновий цукор — глюкоза. Сумарне рівняння синтезу глюкози можна записати так:

6СО₂ + 12НАДФН₂ + 18АТФ —> C₆H₁₂O₆ + 12НАДФ + 18АДФ + 18Н₃РО₄ + 6Н₂О.

Цикл Кальвіна — не єдиний шлях фіксації Карбону в темнових реакціях. У деяких рослин перший продукт фіксації не трикарбонова молекула 3-фосфогліцерату, як в циклі Кальвіна, а чотирикарбонова сполука — оксалоацетат (який утворюється і в циклі Кребса).

Такі рослини називають C₄-рослинами, на відміну від C₃-рослин, де функціонує тільки цикл Кальвіна (С₄-шлях називають також циклом Хетча — Слека на честь австралійських фізіологів рослин, яким належить вирішальна роль у його відкритті). Оксалоацетат утворюється, коли СО₂ фіксується на фосфоенолпіруваті. Ця реакція каталізується ферментом фосфоенолпіруват-карбоксилазою. Оксалоацетат потім відновлюється до малата або перетворюється, приєднуючи аміногрупу на аспартат. Ці реакції відбуваються в клітинах мезофілу. Наступний етап: малат або аспартат (залежно від виду рослини) переміщується із клітин мезофілу в клітини обкладок судинних пучків листка, у яких декарболізується з утворенням СО₂ і пірувату.

Далі СО₂ вступає в цикл Кальвіна, реагує з РБФ з утворенням фосфогліцерату й інших проміжних сполук циклу, тоді як піруват повертається в клітини мезофілу, де реагує з АТФ, утворюючи фосфоенолпіруват.

Отже, анатомія рослини сприяє просторовому розділенню С₄-шляху і циклу Кальвіна в листках С₄-рослин.

Зазвичай листки С₄-рослин характеризуються особливим розташуванням клітин мезофілу навколо шару великих клітин обкладок, тому разом вони утворюють два концентричних кола навколо судинного пучка. Ця кільцеподібна організація клітин одержала назву кранцанатомії. У деяких С₄-рослин хлоропласта клітин мезофілу мають добре розвинуті грани, у той час як в клітинах обкладки грани розвинуті слабо або відсутні зовсім.