Біологія. Комплексна підготовка до ЗНО і ДПА

Фотосинтез

Фотосинтез є окисно-відновним процесом, у якому вода слугує відновником, а вуглекислий газ — окиснювачем. У процесі фотосинтезу хлорофіл відіграє роль фотосенсибілізатора (речовини, що поглинає світло), за допомогою енергії якого здійснюються хімічні перетворення інших речовин.

У хлоропластах хлорофіл й інші пігменти занурені в тилакоїди, зібрані у функціональні одиниці, так звані фотосистеми. Кожна фотосистема містить близько 250—400 молекул пігментів. Усі пігменти фотосистеми можуть поглинати фотони, але тільки одна молекула хлорофілу даної фотосистеми може використовувати поглинуту енергію у фотохімічних реакціях.

Цю молекулу хлорофілу називають реакційним центром фотосистеми, а інші молекули пігментів — антенними, оскільки вони, як антени, збирають світло.

Світлова енергія, поглинута молекулою пігменту, переноситься на інші молекули, доки не досягне реакційного центру, де локалізована спеціальна молекула хлорофілу а. Коли ця молекула поглинає принесену енергію, електрони піднімаються на вищий енергетичний рівень і переносяться на молекулу акцептора, обумовлюючи потік електронів. Таким чином молекула хлорофілу окиснюється і стає позитивно зарядженою. Є докази існування двох типів фотосистем. У фотосистемі І реакційний центр утворений специфічною молекулою хлорофілу α і позначається як Р₇₀₀ (Р — означає «пігмент», 700 — оптимум поглинання, нм).

Реакційний центр фотосистеми II також утворений специфічною молекулою хлорофілу а і позначається Р₆₈₀. Обидві фотосистеми працюють синхронно й безперервно. Але фотосистема І може також функціонувати окремо.

Нециклічний потік електронів і фотофосфорилювання. Схема показує шлях потоку електронів від молекул води (внизу зліва) до молекул НАДФ (вгорі справа) й енергетичні взаємовідносини. Щоб підняти енергію електронів від їх рівня в молекулах води до рівня, необхідного для відновлення НАДФ до НАДФН₂, електрони повинні звільнитися двічі (тонкі лінії) під дією фотонів світла, поглинутого фотосистемами І і II. Після цього високоенергетичні потоки електронів спускаються шляхами, указаними стрілками. Процес фотофосфорилювання АДФ з утворенням АТФ спряжений з потоком електронів у ланцюзі транспортування електронів, що зв’язує фотосистему II з фотосистемою І. Ферредоксин є донором електронів для відновлення НАДФ до НАДФН₂. Крім того, ферредоксин віддає свої електрони ферментам, які беруть участь у біосинтезі амінокислот і жирних кислот.

Схема ілюструє сумісну роботу двох фотосистем. Згідно з цією моделлю, енергія світла входить у фотосистему II, де утилізуюється реакційним центром Р₆₈₀ або безпосередньо, або через молекули пігментів. Коли Р₆₈₀ збуджується, його збуджені електрони парами переносяться на молекулу акцептора (можливо, хінону), який позначають Q за його здатність гасити втрату енергії на флуоресценцію збудженого Р₆₈₀. Далі відбувається реакція, яка ще недостатньо вивчена. Молекула Р₆₈₀, втративши свої електрони, може замінити їх електронами молекули води. Коли електрони з молекули води переносяться до Р₆₈₀, молекула води дисоціює на протони й кисень.

Розщеплення молекул води під дією світла називають фотолізом. Ферменти, які здійснюють фотоліз води, локалізовані на внутрішній стороні мембрани тилакоїдів. Отже, під час фотолізу води утворюється градієнт протонів через мембрану. Електрони «спускаються» по електронно-транспортному ланцюзі до фотосистеми І. Компоненти цього ланцюга світлових реакцій нагадують компоненти електронно-транспортного ланцюга дихання: до його складу входять цитохроми, білки (містять Ферум і Сульфур), хінони, а також хлорофіл і білок пластоціанін, який містить Купрум. Електронно-транспортний ланцюг між фотосистемами побудований так, що АТФ може утворюватися з АДФ і фосфатної кислоти, причому цей процес аналогічний до окиснювального фосфорилювання, який відбувається в мітохондріях. Цей процес у хлоропластах називають фотофосфорилюванням. У фотосистемі І енергія світла передає електрони від Р₇₀₀ на електронний акцептор Р₄₃₀, який, вірогідно, є білком, що містить Ферум і Сульфур. Наступний електронний переносник (ферредоксин) відрізняється від Р₄₃₀. Ферредоксин передає свої електрони на кофермент НАДФ, який відновлюється до НАДФН₂, у результаті чого окиснюється молекула Р₇₀₀. Електрони молекули Р₇₀₀ заміщуються електронами фотосистеми II. Таким чином на світлі електрони переміщуються від молекул води до фотосистем II і І та НАДФ. Цей спрямований потік електронів від молекул води до НАДФ називають нециклічним потоком елекронів, а процес утворення АТФ, який при цьому відбувається, — нециклічним фотофосфорилюванням. Зміна вільної енергії (△G) для реакції Н₂О + НАДФ НАДФН₂ + 1/2О₂ становить 51 ккал/моль.

Енергія, еквівалентна 1 моль фотонів світла з довжиною хвилі 700 нм, дорівнює 40 ккал/Е. Необхідно 4 фотони для перенесення двох електронів на рівень НАДФН₂, тобто 160 ккал. Приблизно третина енергії запасається у формі НАДФН₂. Загальний енергетичний вихід нециклічного потоку електронів (12 пар електронів переноситься від Н₂ до НАДФ) становить 12 АТФ і 12 НАДФН₂. Як уже говорилося, фотосистема І може працювати незалежно від фотосистеми II. У цьому процесі, який називається циклічним потоком електронів, електрони передаються від Р₇₀₀ на Р₄₃₀ під час освітлення фотосистеми І. Замість того, щоб перемішуватись до НАДФ, електрони рухаються по «запасному шляху», зв’язаному з першою та другою фотосистемами, і згодом повертаються в реакційний центр фотосистеми I. У результаті утворюється АТФ. Оскільки синтез АТФ спряжений з циклічним потоком електронів, його називають циклічним фотофосфорилюванням. Вважають, що це найпримітивніший механізм, який, очевидно, притаманний деяким фотосинтезуючим бактеріям.

Схема процесу фотофосфорилювання

Еукаріотні клітини також здатні синтезувати АТФ під час циклічного перенесення електронів. Але тут не відбувається розкладання Н₂О, виділення О₂ й утворення НАДФН₂. Вважають, що циклічне транспортування електронів і фотофосфорилювання відбуваються в тому випадку, коли клітина з надлишком постачається відновником у формі НАДФН₂, але для цього додатково потрібна АТФ для інших метаболічних реакцій.

На другій стадії фотосинтезу хімічна енергія, накопичена у світлових реакціях, використовується для відновлення Карбону. Карбон, доступний для фотосинтезуючих клітин, надходить у складі вуглекислого газу. Виявлено, що водорості й ціанобактерії засвоюють двоокис карбону, розчинений у воді. Наземні рослини отримують СО₂ через продихи листків і зелених стебел.

Відновлення Карбону відбувається у стромі хлоропласта в циклі реакцій, відомих як цикл Кальвіна (названий на честь М. Кальвіна, який одержав Нобелівську премію за його відкриття). Цикл Кальвіна аналогічний до циклу Кребса, оскільки в кінці циклу відбувається регенерація вихідної сполуки. Вихідна (і кінцева) сполука циклу Кальвіна — п’ятикаброновий цукор із двома фосфатними групами — рибулозо-1,5-біфосфат (РБФ). Процес починається, коли двоокис карбону входить у цикл і фіксується на РБФ. Утворена таким чином сполука згодом розщеплюється на дві молекули 3-фосфогліцерату. (Кожна молекула 3-фосфо-гліцерату складається із трьох атомів Карбону; звідси походить друга назва циклу Кальвіна — С₃-шлях).

Рибулозобіфосфаткарбоксилаза — фермент, що каталізує ці ключові реакції, — становить 15% білка хлоропласту. Цей фермент локалізований па поверхні тилакоїдних мембран. У повному циклі Кальвіна, як і в циклі Кребса, кожна окрема реакція каталізується специфічним ферментом. Під час кожного перебігу циклу одна молекула СО₂ відновлюється, а молекула РБФ регенерується.

Необхідно здійснити шість циклів з поглинанням шести атомів Карбону, щоб утворився шестикарбоновий цукор — глюкоза. Сумарне рівняння синтезу глюкози можна записати так:

6СО₂ + 12НАДФН₂ + 18АТФ —> C₆Н₁₂О₆ + 12НАДФ + 18АДФ + 18Н₃РО₄ + 6Н₂О.

Проміжний продукт циклу — гліцеральдегід-3-фосфат. Ця ж сполука утворюється в процесі гліколізу під час розщеплення фруктозо-1,6-бісфосфату. В аналогічних, але зворотних, реакціях відбувається синтез глюкози із гліцеральдегад-3-фосфату з використанням енергії фосфатних зв’язків.

Цикл Кальвіна — не єдиний шлях фіксації Карбону в темнових реакціях. У деяких рослин перший продукт фіксації не трикарбонова молекула 3-фос-фогліцерату, як в циклі Кальвіна, а чотирикарбонова сполука — оксалоацетат (який утворюється і в циклі Кребса).

Такі рослини називають С₄-рослинами, на відміну від С₃-рослин, де функціонує тільки цикл Кальвіна (С₄-шлях називають також циклом Хетча — Слека на честь австралійських фізіологів рослин, яким належить вирішальна роль у його відкритті). Оксалоацетат утворюється, коли СО₂ фіксується на фосфоенолпіруваті. Ця реакція каталізується ферментом фосфоенолпіруват-карбоксилазою. Оксалоацетат потім відновлюється до малата або перетворюється, приєднуючи аміногрупу на аспартат. Ці реакції відбуваються в клітинах мезофілу. Наступний етап: малат або аспартат (залежно від виду рослини) переміщується із клітин мезофілу в клітини обкладок судинних пучків листка, у яких декарболізується з утворенням СО₂ і пірувату.

Далі СО₂ вступає в цикл Кальвіна, реагує з РБФ з утворенням фосфогліцерату й інших проміжних сполук циклу, тоді як піруват повертається в клітини мезофілу, де реагує з АТФ, утворюючи фосфоенолпіруват.

Отже, анатомія рослини сприяє просторовому розділенню С₄-шляху і циклу Кальвіна в листках С₄-рослин.

Зазвичай листки С₄-рослин характеризуються особливим розташуванням клітин мезофілу навколо шару великих клітин обкладок, тому разом вони утворюють два концентричних кола навколо судинного пучка. Ця кільцеподібна організація клітин одержала назву кранцанатомії. У деяких С₄-рослин хлоропласти клітин мезофілу мають добре розвинуті грани, у той час як в клітинах обкладки грани розвинуті слабо або відсутні зовсім.

Крім того, у хлоропластах клітин обкладки під час фотосинтезу, як правило, утворюються крупніші й численніші зерна крохмалю, ніж у хлоропластах мезофілу.

Реалізація фотосинтетичної функції в цілій рослині, з одного боку, визначається генетичною і біохімічною автономністю структур нижчих порядків (хлоропласт, клітина), а з іншого — складною системою інтеграції і кооперативних зв’язків фотосинтезу з усіма функціями рослинного організму. Процеси онтогенезу забезпечують постійне існування в рослинному організмі так званих аттрагуючих (що притягують поживні речовини) зон. В аттрагуючих центрах відбувається або новоутворення і ріст структур, або інтенсивний синтез запасних речовин (плоди, бульби, цибулини).

В обох випадках стан аттрагуючих центрів визначає величину «запиту» на фотосинтез. Донор асимілятів (фотосинтез) і їх акцептор (процеси росту й відкладання речовин у запас) є взаємозв’язаною системою. Якщо зовнішні умови не лімітують фотосинтезу, то провідна роль у його детермінації належить саме епігенетичним процесам (поява й розвиток нових органів). Це положення можна проілюструвати численними фактами. Так, видалення молодих качанів у кукурудзи, плодів у помідорів, баклажанів або яблунь спричиняє значне і стійке зниження фотосинтезуючої активності листків. Видалення частини листків рослини при збереженні попередньої активності аттрагуючих центрів зазвичай супроводжується збільшенням фотосинтезуючої активності листків, що залишилися. Механізм цих взаємозв’язків ґрунтується на явищі метаболічної репресії фотосинтезу. Що потужніші центри, які аттрагують асиміляти, то ефективніше фотосинтезуючий листок звільняється від асимілятів, що слугує необхідною умовою інтенсивного фотосинтезу. В усіх цих процесах важливу роль відіграють фітогормони й ендогенні інгібітори росту й метаболізму (деякі поліфеноли). Фітогормони утворюються в різних частинах рослини, у тому числі в хлоропластах, і впливають на процеси фотосинтезу як дистанційно, так і безпосередньо на рівні хлоропластів. Дистанційна дія здійснюється завдяки регулюючому впливові фітогормонів на процеси росту й розвитку (епігенез), на відкладання речовин у запас, на транспорт асимілятів, тобто на формування й активність аттрагуючих центрів. З іншого боку, фітогормони виявляють прямий вплив на функціональну активність хлоропластів через зміну стану мембран, активність ферментів, генерацію трансмембранного потенціалу. Доведена також роль фітогормонів, а саме цитокініну, у біогенезі хлоропластів, синтезі хлорофілу й ферментів циклу Кальвіна. Деякі фітогормони (індолілоцтова кислота, гіббереліни, абсцизова кислота), а також деякі фізіологічно активні феноли утворюються в тканинах листка. Цитокінін, від якого залежить формування листка та його структур, надходить і з інших частин рослини, насамперед з кореня. Така система створює взаємозалежність усіх органів, забезпечуючи регуляцію функціональної активності в цілій рослині.