Біологія. Комплексна підготовка до ЗНО і ДПА

Сучасні еволюційні погляди

Сучасні уявлення про фактори еволюції. Фактори еволюції — це чинники, у результаті дії яких виникають адаптивні зміни організмів, популяцій, видів.

Система поглядів на еволюцію як на дію внутрішніх факторів — автогенез. Автогенез — учення, за яким рослини і тварини розвиваються нібито незалежно від умов довкілля, лише під впливом особливих внутрішніх сил або тенденцій організму до вдосконалення. Автогенез протиставляється дарвінізму.

Інша група вчених не визнає будь-якої ролі внутрішніх факторів і вважає наслідки еволюції лише впливом умов довкілля. Таку систему поглядів називають ектогенезом. Прихильники ектогенезу намагаються довести, що еволюційний розвиток організму відбувається лише під впливом навколишнього середовища; заперечують або недооцінюють значення властивостей самих організмів.

Послідовники обох учень не враховують багаторівневої організації живої матерії та різної ролі чинників на різних рівнях організації — на різних рівнях діють особливі фактори еволюції.

Сталість (консервативність) генофонду виду забезпечує спадкова інформація (генотип). Вона є найбільш захищеною від зовнішніх впливів: цитоплазмою — у прокаріотів, оболонкою ядра — в еукаріотів. Від умов довкілля спрямованість змін спадковості не залежить, але їх частота зростає під дією мутагенів. Спадкова мінливість — фактор, властивий молекулярному (мутації) та клітинному (комбінативна мінливість) рівням. У фенотипі мінливість спадкової інформації залежить від чинників довкілля.

До факторів еволюції належить і розмноження, яке забезпечує безперервність життя і зміну поколінь у формі життєвих циклів. Цілісність виду в перехреснозапильних організмів підтримує статеве розмноження. Показник біологічного процвітання виду — оптимальна густота популяції, яка проявляється в збалансованості народжуваності та смертності.

Ч. Дарвін вважав, що перенаселення видів є основною (але не єдиною) причиною виникнення боротьби за існування. У поняття «боротьба за існування» він вкладав широкий і метафоричний зміст. За сучасними уявленнями, цей термін охоплює сукупності зв’язків між організмами — учення про екологічні фактори. Усі екологічні фактори є водночас і факторами еволюції.

Одним з механізмів стабілізуючого добору є елімінація — загибель особини на будь-якому етапі онтогенезу, коли вона не залишає нащадків. Елімінація змінює частки організмів з певними генотипами. Вона є природним результатом протиріччя між організмами і зовнішнім середовищем.

Внутрішньовидові фактори еволюції — це відносини між особинами всередині популяції (міграції, хвилі життя, статевий добір, певні елементи суспільної організації у зграях чи колоніях тощо). Саморегуляція густоти популяцій відбувається під дією цих факторів, але вона має обмежений характер, бо густота популяції, насамперед, залежить від стану популяцій інших видів, пов’язаних з нею ланцюгами живлення чи спільними територіями.

Міжвидові еволюційні фактори — типи міжвидових зв’язків (конкуренція, хижацтво, паразитизм, різні форми симбіозу, виїдання тощо).

Еволюційна гіпотеза перерваної рівноваги. Біологічні системи всіх рівнів організації здатні функціонувати лише при сталих або періодично змінних внутрішніх і зовнішніх умовах. Неперіодичні зміни інтенсивності екологічних (еволюційних) факторів, що перевищують межі стійкості живих систем, призводять до руйнування останніх, тобто мають катастрофічні наслідки. Найвразливіші до цих дій — надвидові рівні організації живої матерії з невеликим ступенем інтеграції їхніх складових — особин у популяціях і популяцій у біогеоценозах.

Це явище лежить в основі еволюційної гіпотези перерваної рівноваги, запропонованої американськими вченими Н. Елреджем, С. Гоулдом та С. Стенлі у 70-80-х роках XX століття та значно доповненої дослідженнями російських ботаніків й екологів С. М. Розумовського та В. А. Красилова, які розробили поняття про ценофобів і ценофілів, спряжену та неспряжену еволюцію, зональні й інтразональні екосистеми. Основні положення гіпотези перерваної рівноваги:

• 1. Кожний етап історичного розвитку біосфери має доволі стабільні кліматичні та біотичні умови та специфічні комплекси видів клімаксних біогеоценозів, тобто існує динамічна рівновага між біотичними та абіотичними складовими екосистем і біосфери в цілому.
• 2. За різких (катастрофічних) змін довкілля, спричинених абіотичними (зрушення земної кори, зміна рівня Світового океану та ін.), біотичними (наприклад, поява покритонасінних) чи антропічними (антропогенними) факторами, рівновага в екосистемах порушується: настають локальні або біосферні екологічні (біоценотичні) кризи.
• 3. Під час біоценотичних криз разом з руйнуванням екосистем вимирають спеціалізовані види ценофілів. Виживають лише ті групи (переважно ценофоби), які внаслідок притаманної їм екологічної пластичності встигають набути нових адаптацій відповідно до темпів і напрямів змін довкілля.
• 4. Під час стабілізації умов довкілля відновлюється і рівновага в біосфері внаслідок зміни самих екосистем та їхнього населення відповідно до нових умов. У цей час відбувається бурхлива адаптивна радіація груп організмів, що пережили кризу, завдяки якій виникають нові стабільні біогеоценози з новими ценофільними видами.
• 5. Темпи еволюції нерівномірні: вони мають характер повільних незначних змін або зовсім непомітні у стабільних біогеоценозах і значно прискорюються під час екологічних криз.

Гіпотеза еволюційного компромісу. Російський палеонтолог і зоолог О. П. Расніцин наприкінці 1980-х розвинув погляди Е. Майра про причини відносної стабільності виду протягом історичного часу його існування та темпи видоутворення в гіпотезу еволюційного компромісу. Він звернув увагу на відоме явище відносної пристосованості організмів, яке проявляється не лише тоді, коли змінюються умови довкілля, а також і в елімінації частини особин кожної популяції будь-якого виду незалежно від ступеня їхніх адаптацій. Це пояснюється тим, що вид у формі популяцій одночасно пристосовується до кожного з факторів зокрема та до їхнього комплексного впливу. Наприклад, гусінь метелика-поліксени живиться лише пагонами отруйної для інших фітофагів рослини — кірказону, уникаючи трофічної конкуренції з іншими видами. З іншого боку, існування її популяцій повністю залежить від наявності кірказону, на відміну від видів-поліфагів (від грец. поліс — численний, обсяжний та фагос — пожирач), що живляться різноманітною їжею і легко можуть змінювати кормові об’єкти залежно від своїх потреб. Зміцнення зовнішніх захисних утворів (черепашки молюсків, панцир черепах тощо) знижує рухливість видів; збільшення розмірів і маси тіла тварин зменшує їхню відносну тепловіддачу, однак призводить до необхідності поїдання значної кількості кормів, тому такі види дуже вразливі до нестачі їжі тощо.

Отже, пристосування виду до комплексу умов довкілля можливе лише завдяки неповним адаптаціям до окремих чинників, що й отримало назву еволюційного компромісу. Це явище проявляється в тому, що кожний вид має свій окремий епігенотип — сукупність притаманних йому адаптацій щодо будови, функціонування, поведінки, розмноження, онтогенезу та життєвого циклу, які в біогеоценозах проявляються у вигляді екологічної ніші. Тому в сталих умовах клімаксних біогеоценозів вид, не змінюючись, може існувати необмежено довгий час. При екологічних кризах, освоєнні нових частин біосфери, а також в інтразональних екосистемах межі стійкості епігенотипу можуть зрушуватись. Тоді за достатньо короткі терміни виникає або новий епігенотип, тобто утворюється новий вид, або, якщо вид недостатньо еволюційно (екологічно) пластичний, він не встигає адаптуватись до змін довкілля і вимирає.

Неокатастрофізм (від грецьк. неос — новий та катастрофе — переворот) — система поглядів, яка ґрунтується на факті етапності розвитку життя на Землі.

Етапність історичного розвитку живих організмів полягає в тому, що протягом кожного з послідовних геологічних періодів існували певні більш або менш стабільні флори й фауни, які на їхніх межах відносно швидко змінювались іншими. Об’єктивні підтвердження цього явища дає вивчення темпів вимирання одних та появи інших систематичних груп організмів. Упродовж доволі тривалого часу незначне вимирання одних груп врівноважується появою інших, екологічно близьких їм; на межах періодів та окремих епох (епоха — геологічний підрозділ всередині періоду) спостерігається незбалансоване вимирання в кінці попереднього та бурхливе виникнення певних груп на початку наступного періоду (епохи).

Отже, на межах геологічних періодів та епох відбуваються різкі зміни видового складу біосфери, тобто заміна одних біогеоценозів іншими. Причини цього явища вчені вбачають у неперіодичній зміні інтенсивності екологічних факторів, яка перевищує межі витривалості біогеоценозів, руйнуючи їх, що й спричинює масове вимирання видів-ценофілів. Ценофоби як екологічно пластичніші групи освоюють простір зниклих екосистем і формують там нові стійкі біоценози, еволюціонуючи до нових ценофілів. Цим і пояснюється бурхлива адаптивна радіація на початку періодів та епох.

Сучасний неокатастрофізм — це розвиток поглядів Ж. Кюв’є, Ч. Лайєля та К. фон Гоффа, які в 20-30-ті роки XIX століття довели, що тривалі проміжки відносно стабільного стану оболонок земної кулі історично розділені різкими та відносно короткочасними її змінами. Останні виникають унаслідок зсуву материкових платформ, горотворчих процесів, зниження чи підвищення рівня Світового океану, що супроводжується активізацією вулканічної діяльності й пов’язаним з нею збільшенням концентрації деяких газів (передусім, вуглекислого, оксидів Нітрогену, Сульфуру тощо) в атмосфері, затопленням або, навпаки, осушенням значних територій тощо. Зокрема, зміна клімату пояснюється зміною співвідношень поверхні моря та суходолу. У 1864 році австрійський геолог Е. Зюсс застосував ці погляди для пояснення швидкої заміни одних комплексів викопних організмів іншими. Цього вченого вважають автором гіпотези неокатастрофізму.

У житті біосфери геологічні катастрофи спричиняють загальні (глобальні) або місцеві (локальні), тобто в межах певної території, біоценотичні кризи. До них можуть призводити не лише геологічні, а й біогенні фактори; наприклад, криза середини крейдяного періоду спричинена появою покритонасінних рослин; сучасна екологічна криза — результат дії антропогенного фактора тощо.

Сальтаціонізм. Темпи еволюції зумовлені швидкістю змін умов довкілля: кожен вид повинен бути пристосований до зовнішніх умов протягом усього часу свого існування; якщо він не встигає постійно адаптовуватись до змін цих умов, то вимирає. Отже, у стабільні періоди розвитку Землі темпи еволюції не значні. Під час екологічних криз ці темпи різко зростають і видоутворення набуває швидкого, стрибкоподібного характеру. Дане явище лежить в основі гіпотези сальтаціонізму (від лат. сальто — стрибаю, плигаю) про стрибкоподібні різкі еволюційні зміни, що спричинюють виникнення нових систематичних груп (видів, родів тощо) організмів.