Біологія. Комплексна підготовка до ЗНО і ДПА

Популяція. Характеристика та структура популяції

Популяцію можна визначити як сукупність організмів одного виду, що заселяють певну територію, вільно схрещуються між собою і певною мірою ізольовані від інших популяцій даного виду. Це форма існування виду в даних умовах. На основі генетичних змін у популяціях відбуваються мікроеволюційні процеси, які завершуються видоутворенням. Вивчення цих процесів має для теорії селекції та еволюційного вчення першорядне значення.

Вид є генетично закритою системою, популяція — система генетично відкрита. Тому процес видоутворення (у загальній формі) зводиться до перетворення генетично відкритих систем у генетично закриті. Незважаючи на дискретну будову спадкових факторів, мінливість організмів має безперервний характер, а еволюційний процес — тривалий у часі. Популяція і є його елементарною одиницею.

Фундаментальне значення для генетики популяцій мали роботи С. Четверикова. У 1926 році він опублікував статтю «Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики», у якій обґрунтував вчення про генетичну структуру популяцій, розробив методи генетичного аналізу спадковості популяцій і довів, що всі еволюційні події відбуваються всередині популяції, яка «насичена» мутаціями. Після опублікування цієї роботи Н. Дубінін, С. Райт та інші вчені розгорнули експериментальні й теоретичні дослідження, на основі яких потім сформувалось вчення про генетику популяцій і виникла популяційна генетика. Вона вивчає закони динаміки генетичних перетворень, що відбуваються в природних і експериментальних популяціях тварин, рослин і мікроорганізмів.

У 1908 році англійський математик Г. Харді й німецький лікар Н. Вайнберг незалежно один від одного встановили закон, якому підкоряється частота розподілу гетерозигот у популяції, представники якої вільно схрещуються, і представили його у вигляді алгебраїчної формули. З’ясували, що частота членів пари алельних генів у популяції розподіляється відповідно до коефіцієнта розкладу бінома Ньютона (р + g)².

Закон Харді — Вайнберга виражає вірогідний розподіл генотипів у популяції, представники якої вільно схрещуються. Але дія цього закону передбачає виконання ряду обов’язкових умов:

• 1) популяція має необмежено велику чисельність;
• 2) усі організми в популяції можуть вільно схрещуватись (панміксія);
• 3) гомозиготні й гетерозиготні за даною парою алелей особини однаково плодючі, життєздатні і не піддаються добору;
• 4) прямі та зворотні мутації відбуваються (виникають) з однаковою частотою або так рідко, що ними можна знехтувати.

Цілком очевидно, що всі ці умови в реальних популяціях дотримати неможливо, тому закономірності, встановлені Харді та Вайнбергом, діють тільки в ідеальній популяції. Але цей закон є основою для аналізу динаміки генетичних перетворень в реальних природних популяціях у разі порушень, що обумовлені дією еволюційних факторів і добору, виникненням мутацій, обмеженням чисельності популяції тощо. Цей закон необхідний для вивчення будь-яких еволюційних процесів.

Розподіл алелей в необмежено великій популяції за вільного схрещування, відсутності добору і без виникнення мутацій встановлюється на основі концентрації генів, які є в популяції. Концентрація генів — це відносна частота їх в популяції.

Розгляньмо співвідношення генотипів у популяції за парою алельних генів А і а. Виразимо частоту гена А величиною р, а частоту його рецесивної алелі а — величиною g. Оскільки кожний ген однієї алельної пари може бути або А, або а, їх частоти в сумі дають: р + g = 1.

Отже, знаючи частоту одного гена, можна визначити частоту іншого. Звідси: якщо частота гена А дорівнює р, то частота гена а дорівнює 1 - р. У зв’язку з рівномірним розподілом генів між особинами, у них утворюється р яйцеклітин з геном А і g сперміїв з геном а. Оскільки схрещування відбувається вільно, в однаковій мірі можливе поєднання між собою всіх вказаних жіночих і чоловічих гамет.

Можливі комбінації гамет у популяції за вільного схрещування:

У підсумку одержимо: р²АА + 2gAa + g²aa.

Цей вираз є формулою закону Харді — Вайнберга, з якого випливає, що:

• 1) кількість гомозиготних домінантних особин дорівнює квадрату частоти домінантного гена (р²);
• 2) кількість гомозиготних рецесивних особин дорівнює квадрату частоти рецесивного гена (g²);
• 3) кількість гетерозиготних особин дорівнює подвоєному добутку частот обох алелей (2pg).

За законом Харді — Вайнберга в популяції, представники якої вільно схрещуються, вихідне співвідношення в потомстві гомозигот (домінантних і рецесивних) і гетерозигот залишається постійним. Наприклад, у популяції, у якій розподіляється одна пара алельних генів А і а, особини матимуть один із трьох генотипів: АА, Аа або аа. Інші поєднання цих генів неможливі.

Припустімо, що ці генотипи існують в популяції у співвідношенні 1/4АА +1/2Аа + 1/4аа. Оскільки можливості для вільного схрещування між собою у носіїв всіх трьох генотипів однакові, то вихідне співвідношення гомозигот і гетерозигот повинно зберігатися в потомстві. Доведемо це, встановивши всі можливі схрещування та їх частоту.

Після скорочення одержимо:

1/4АА + 1/2Аа + 1/4аа.

Отже, популяція, у якій розподіл алельних генів А і а відповідає формулі р²АА + 2pgAa + g²aa, перебуває в стані генетичної рівноваги. Якщо в такій популяції не діє добір і не виникають мутації, вихідна відносна частота алелей зберігається в усіх наступних поколіннях. Використавши формулу Харді — Вайнберга, можна в найпростіших випадках визначити в популяції концентрацію генів певної алельної пари. Якщо в популяції відома частота вияву рецесивного генотипу, то можна обчислити частоту двох інших генотипів даної пари алелей.

Продемонструймо це на прикладі. На ділянці площею 0,25 га нарахували 10 000 проростків кукурудзи. З них 9996 були зеленими, а 4 — жовтими. Відомо, що це явище хлорофільної мутації пов’язане з переходом у гомозиготний стан рецесивного гена. Отже, у цій популяції частота домінантного фенотипу — 99,96%, а рецесивного — 0,04%. Оскільки рецесивний генотип повністю фенотипно виявляється, його частку в популяції можна обчислити:

Гетерозиготні рослини Аа мають нормальне зелене забарвлення і ззовні не відрізняються від домінантних гомозиготних рослин АА, хоча несуть рецесивний ген а, який обумовлює утворення жовтих проростків. Визначаємо їх кількість у популяції:

Аа = 2pg = 2 x 0,98 x 0,02 = 0,0392, або 3,92%.

Отже, отримаємо такий розподіл генотипів у популяції кукурудзи:

АА (гомозиготні домінантні, зелені) — р² = 96,04%;

Аа (гетерозиготні, зелені) — 2pg = 3,92%;

аа (гомозиготні рецесивні, жовті) — g² = 0,04%.

Фенілкетонурія — небезпечне спадкове захворювання людини, під час якого амінокислота фенілаланін накопичується в крові і виділяється із сечею. Хворі на фенілкетонурію позбавлені однієї з двох фракцій білка, що необхідні для нормального перебігу складної біохімічної реакції перетворення фенілаланіну на тирозин. Встановлено, що фенілкетонурія передається рецесивним геном і виявляється тільки в гомозиготних рецесивних організмів. За даними медичної генетики, концентрація (g) цього гена становить 0,005, а частота гетерозигот — 0,01 (2pg = 2 x 0,995 x 0,005).

Отже, одна людина зі ста є носієм гена фенілкетонурії. Це захворювання супроводжується розумовою відсталістю. Але в разі ранньої діагностики, годування дитини спеціальною дієтою з пониженим вмістом фенілаланіну та регулювання його вмісту в сечі і крові можна помітно покращити стан хворого.

Дані про спадкування альбінізму в кукурудзи та фенілкетонурії в людини засвідчують, що, навіть за невеликої частоти небажаних рецесивних гомозигот, кількість гетерозигот, які є носіями цих генів, у популяції відносно велике. При інбридингу, а в людини у випадку споріднених шлюбів, вірогідність появи гомозигот, що мають шкідливі й летальні гени, різко зростає.

Залежність розподілу частот генотипів від концентрації алелей (за Лешем)

З формули р²АА + 2pgAa + g²aa випливає, що розподіл генотипів у популяції залежить від концентрації домінантного (р) і рецесивного (g) алельних генів. Залежність розподілу частот генотипів від концентрації алелей досліджена і виражена графічно Д. Лешем.

За даними рисунку можна встановити, що помітна зміна частоти гетерозиготних генотипів відбувається тільки у разі значної зміни концентрації алелей. Якщо концентрація алелей коливається в межах 0,35-0,65, відсоток гетерозигот у популяції змінюється несуттєво. У випадку комбінаційної мінливості генотипи можуть розподілятися за двома або кількома незалежними парами алелей. У цих випадках розподіл генотипів відбувається на основі рівновірогідних поєднань компонентів тричленних формул за кожною парою алелей.

Закон Харді — Вайнберга можна назвати законом рівноваги генних концентрацій у популяціях, що вільно схрещуються (панміксичних). Цей закон стверджує, що за відсутності чинників, які змінюють концентрацію генів, популяція може мати будь-які співвідношення алелей; при цьому відносні частоти кожного з них постійні в поколіннях. Якщо популяція з певної причини буде виведена зі стану рівноваги, тобто зміниться відносна концентрація алелей, то в наступному поколінні у ній знову на основі вільного схрещування встановлюється зрівноважений розподіл генотипів. Пояснімо це на такому прикладі.

Вихідні концентрації алелей у популяції становили:

А = р = 0,95; а = g = 0,05.

Рівномірний розподіл генотипів у популяції був таким:

АА = р² = 0,9025; Аа = 2pg = 0,0950; аа = g² = 0,0025.

Нехай у цій популяції встановились нові концентрації алелей:

А = р = 0,70; а = g = 0,30.

Тоді в наступному поколінні після схрещування буде новий зрівноважений розподіл генотипів.

Ця рівновага генотипів буде зберігатися в популяції доти, доки під впливом якогось чинника знову зміниться концентрація алелей. Схрещування, у результаті якого старий зрівноважений розподіл генотипів перетворюється на новий на основі зміненої концентрації алелей, називають стабілізуючим схрещуванням. Постійна зміна станів рівноваги і перебудова генетичного складу популяції лежать в основі еволюції.

Установлення в популяції зрівноважених станів генотипів шляхом стабілізуючих схрещувань, згідно із законом Харді — Вайнберга, передбачає дотримання таких умов.

Установлення нової зрівноваженої частоти генотипів у поколіннях унаслідок зміни концентрації алелей

Покоління	Частота генотипів			Концентрація алелей
	АА	Аа	аа	А	а
Вихідне	0,9025	0,095	0,0025	0,7	0,3
1-е	0,49	0,42	0,09	0,7	0,3
2-е	0,49	0,42	0,09	0,7	0,3
3-e	0,49	0,42	0,09	0,7	0,3
n-e	p2	2pg	g2	Р	g

1. Концентрація алелей у популяції не повинна змінюватись під впливом прямих і зворотних мутацій. Ген А не змінюється на ген а і навпаки.

Іншими словами, популяція не повинна зазнавати тиску мутаційного процесу.

2. Популяція не повинна зазнавати на собі тиску добору. Особини, які мають різні генотипи (АА, Аа і аа), повинні мати однакову життєздатність і плодючість, інакше генетична структура популяції буде змінюватись у результаті добору.

3. На популяції не повинен відбиватись тиск міграції, тобто проникнення і входження у схрещування особин з інших популяцій, з іншими співвідношеннями генів.

4. Популяція повинна мати настільки велику чисельність, щоб на загальній картині концентрації генів не позначались випадкові відхилення, неминучі під час обмежених вибіркових досліджень.

5. На популяцію не повинні впливати чинники ізоляції. Схрещування між особинами повинні здійснюватись на основі випадкових рівновірогідних можливостей всіх генних поєднань популяції.

У реальних (як природних, так і селекційних) популяціях вищеназвані умови не виконуються. Генетична структура популяцій зазнає безперервних змін: одні генотипи замінюються іншими, у результаті чого в процесі еволюції і селекції змінюється спадковість видів, порід тварин і сортів рослин. Цей процес здійснюється через зміну генетичних структур популяцій під впливом мутацій, природного і штучного доборів, генетико-автоматичних процесів і міграцій.

Члени однієї популяції впливають один на одного не менше, ніж фізичні чинники середовища чи інші організми, які існують поряд.

Під час статевого розмноження між особинами популяції відбувається вільне схрещування й обмін і єнами, що перетворює популяцію у відносно цілісну генетичну систему. Якщо немає статевого запліднення, коли переважає вегетативне і партеногенетичне, генетичні зв’язки слабші й популяція складається із системи клонів чи чистих ліній, які спільно використовують середовище.

До основних показників характеристики популяцій належать:

• чисельність — загальна кількість особин на певній території;
• густота — середня кількість особин популяції на одиницю площі чи об’єму, який займає популяція в просторі;
• біомаса — маса особин популяції, що припадає на одиницю площі або об’єму, характеризує густоту популяції;
• народжуваність — число нових особин, які з’являються за одиницю часу внаслідок розмноження;
• смертність — показник, який відображає кількість померлих особин у популяції за одиницю часу;
• приріст — різниця між народжуваністю і смертністю; приріст популяції може бути як позитивним, так і негативним;
• темп росту — середній приріст за одиницю часу.

Статева структура популяції — це співвідношення особин за статтю, особливо частки здатних до розмноження самок. Співвідношення статевозрілих особин у популяціях різне і залежить від тривалості життя, часу настання статевої зрілості, інтенсивності розмноження.

У більшості видів стать майбутньої особини визначається в момент запліднення в результаті перекомбінації статевих хромосом. Теоретично співвідношення жіночих і чоловічих особин повинно бути рівним (1 : 1), але зчеплені зі статтю ознаки часто визначають значні відмінності. Наприклад, в ондатр у багатьох районах ареалу серед новонароджених у 1,5 разу більше самок, ніж самців.

На статеву структуру популяції значно впливають умови середовища — у популяціях деяких кажанів частка самок після зимової сплячки знижується інколи до 20 %; у фазанів, качки крижня, великої синиці, навпаки, вища смертність самців. Особливо умови середовища впливають на статеву структуру популяцій у видів із чергуванням статевих і партеногенетичних поколінь — попелиць, дафній.

Вікова структура популяції — це розподіл особин за віковими групами. Вона формується на основі біологічних властивостей виду, але завжди відображає силу взаємодії чинників навколишнього середовища і має пристосувальний характер.

Нерідко вікові екологічні відмінності в межах виду виражені значно більшою мірою, ніж розбіжності між видами (трав’яна жаба і пуголовок; метелики і гусінь).

Аналіз вікової структури популяції допомагає прогнозувати її чисельність протягом життя низки найближчих поколінь — різке скорочення частки нестатевозрілих особин свідчить про зниження чисельності популяції в майбутньому.

Просторова структура популяції — це просторове розташування організмів у популяції.

Розрізняють три основні типи просторового розміщення, які мають різну біологічну суть:

• випадкове — різні фактори однаково впливають на особини, а популяція перебуває в оптимальних умовах;
• регулярне — результат елімінації особин при гомогенних умовах;
• групове — найпоширеніше, пов’язане з особливостями дисемінації (висипання важкого насіння, поширення плодів і насіння), вегетативним розмноженням, скупченням у найпридатніших і найвдаліших місцях.

Для виявлення типу розміщення найбільш доступним та ефективним є картування особин на облікових площинах.

Розміщення рослин у просторі через їх нерухомість має важливий біологічний зміст. У рослинних угрупованнях просторова структура популяцій виявляється через характерне розміщення особин даного виду; вони можуть виступати поодинці, парами, групами або ж скупченнями, їх розміщення залежить від біологічних особливостей виду, стадії розвитку популяції, умов місцезростання. Відносно ж тварин, то тут важливим фактором є пора року (лялечка зимує в лісовій підстилці, гусениця живе в кроні дерева).