Біологія. Комплексна підготовка до ЗНО і ДПА

Відділ Голонасінні

Сучасні голонасінні — це невелика група, близько 800 видів рослин, поширених на всій земній кулі, але більшість з них трапляється вздовж узбережжя Тихого океану, в Австралії і на прилеглих островах.

Основна відмінність голонасінних від інших архегоніальних рослин — наявність насінини як одиниці розселення. Від спорофіта відокремлюється не спора, а багатоклітинне утворення — насінина, що містить зародок майбутнього спорофіта і запас поживних речовин. Насінина утворюється з насінного зачатка, видозміненого мегаспорангія, що розвивається відкрито на насінних лусках жіночої шишечки (стробіла). Звідси і назва цієї групи рослин — голонасінні.

Усі голонасінні — різноспорові, одно- або дводомні рослини. Мікроспори розвиваються в мікроспорангіях, які утворюються на мікроспорофілах чоловічої шишечки. Мегаспори розвиваються в насінних зачатках.

Голонасінним також властива зміна поколінь і ядерних фаз, але, порівняно з папоротеподібними, статеве покоління дуже спрощене. Чоловічий гаметофіт розвивається в середині мікроспори і складається з кількох клітин. Він зовсім позбавлений антеридіїв, у більшості голонасінних чоловічі гамети не мають джгутиків і перетворені в спермії. Жіночий гаметофіт розвивається в нуцелусі насінного зачатка (мегаспорангії), ніколи не контактує з навколишнім середовищем, тому голонасінні належать до ендопроталіальнпх (внутрішньозаросткових) рослин.

Гаметофіти живуть 1-3 роки. Запліднення здійснюється всередині нуцелуса і не залежить від наявності води.

Спорофіти голонасінних доволі розвинені: це дерева, кущі з головним коренем, монополіальним галуженням, наявністю камбію, більш досконалою провідною системою, довговічні.

Голонасінні поділяють на шість класів: Насінні папороті, Саговникові, або Цикадові, Бенетитові, Гінкгові, Гнетові, Хвойні, або Шишконосні.

Порядок вельвічієві має єдиний вид вельвічія дивна, що росте дико в прибережних районах пустелі Наміб. Стовбур вельвічії короткий, товстий (до 1 м у діаметрі), схожий на пень, майже цілковито заглиблений у землю. Від нього відходить тонкий і довгий корінь, що сягає рівня ґрунтових вод. На верхівці стовбур увігнутий і роздвоєний, покритий численними тріщинами і виростами. Від країв стовбура відходять два великі шкірясті листки стьожкоподібної форми до 2-3 м завдовжки, з паралельним жилкуванням. Листки необмежено ростуть своєю основою і розвиваються протягом 100 років і більше.

Вельвічія є дводомною рослиною. Чоловічі і жіночі стробіли містяться на різних рослинах і зібрані в складні галузисті «суцвіття». Окремі чоловічі шишечки, або мікростробіли, мають вісь, на якій тісно сидять навхрест розміщені лускоподібні покривні листки. У пазусі кожного такого листка міститься чоловіча «квітка». Вона складається з двох пар навхрест розмішених лусок, 6 мікроспорофілів, які зрослися між собою основою і з рудиментом насінного зачатка, який міститься в центрі «квітки». Жіночі шишечки також складаються з супротивно розміщених у чотири ряди покривних лускоподібних листочків, у пазухах яких містяться жіночі «квітки». Кожна з них складається з двох подібних до оцвітин зрослих листочків і насінного зачатка з нуцелусом і покривом. У нуцелусі розвивається макроспора, ядро якої, ділячись, дає багато ядер; отже, утворюється своєрідний жіночий гаметофіт без архегоніїв.

Саговники — роздільностатеві рослини. Чоловічі шишечки поодинокі, розміщуються на верхівках стовбурів, їх довжина — від 2 до 50-80 см. Мікроспорофіли несуть на нижньому боці групи мікроспорангіїв, заповнених дрібним пилком. Пилок має дві оболонки: зовнішню товстішу (екзину) та внутрішню тоншу — інтину. Ядро мікроспори ділиться, з нього утворюється спочатку три ядра, а потім і три клітини, з яких одна найдрібніша є, по суті, єдиною вегетативною клітиною чоловічого гаметофіта. Друга клітина є антеридіальною, вона дає початок двом великим сперматозоїдам з численними джгутиками. Третя клітина згодом, під час запліднення, перетворюється у пилкову трубку.

Жіночі шишечки великі, 2-100 см завдовжки, несуть мегаспорофіли різної форми, на яких утворюється по кілька пар насінних зачатків. Насінні зачатки 3-5 см завдовжки, мають тришаровий інтегумент: зовнішній і внутрішній — м’ясистий, середній — твердий. Під внутрішнім інтегументом міститься нуцелус, у якому з єдиної мегаспори розвивається жіночий гаметофіт з кількома архегоніями, які розміщуються у пилковій камері. Пилок потрапляє на насінний зачаток, проростає, пилкова трубка вростає в нуцелус і доносить до пилкової камери сперматозоїди, які там плавають певний час. Потім один зі сперматозоїдів запліднює яйцеклітину і зигота дає початок зародку, а насінний зачаток — насінині, інтегументи розростаються, утворюючи м’ясисту шкірочку насінини.

Найпоширенішими є роди Замія і Саговник (Цикас). Практичне значення невелике: їх вирощують як декоративні рослини, а із серцевини стовбура одержують крохмаль і готують сагову крупу.

Клас Гінкгові (Ginkgopsida). Єдиним сучасним представником цього класу є реліктовий вид Гінкго дволопатеве. У природному стані вона росте на півдні Китаю, але з давніх-давен її широко культивують як ритуальну рослину в різних районах Східної Азії. В Європі її вирощують у ботанічних садах як релікт.

Спорофіт гінкго — високе дерево з гладкою ясно-сірою корою і пірамідальною кроною. Листки з віялоподібною пластинкою, розміщені поодиноко на видовжених гонах і групами — на вкорочених. Стебло має добре розвинену ксилему, складену трахеїдами, тонкий шар кори, камбій і серцевину. У різних частинах стебла, кореня і листків є секреторні клітини та лізигенні смоляні канали.

Цикл розвитку гінкго дволопатевого: 1 — гілка з мікроспорофілами, 2 — мікроспорофіл, 3-6 — розвиток мікроспори, 7 — гілка з мегаспорангіями, 8 — мегаспорангії, 9 — мегаспорангії в розрізі, 10 — верхівка насінного зачатка, 11 — насінина збоку, 12 — насінина в розрізі, 13 — проросла насінина

Гінкго дволопатеве — дводомна рослина. Чоловічі стробіли сережкоподібні, кожен мікроспорофіл складається з ніжки і двох спорангіїв, наповнених пилком. Пилок триклітинний. Кожен мегаспорофіл складається з насінного зачатка й особливого валика при основі, вони не зібрані у стробіли й утворюються на кінцях вкорочених пагонів у пазухах листків. Насінний зачаток має інтегумент, витягнений на вершку в пилковхід (мікропіле), нуцелус і жіночий гаметофіт з архегоніями. Після злиття одного з багатоджгутикових сперматозоїдів з яйцеклітиною розвивається зародок із двома сім’ядолями, оточений масивним ендоспермом (залишки жіночого гаметофіта). Насіння гінкго їстівне, багате на олію, крохмаль і ароматичні сполуки.

Гінкго дволопатеве мас наукове значення як реліктова рослина з архаїчними ознаками організації: дихотомічним жилкуванням листків, багатоджгутиковими сперматозоїдами, соковитою оболонкою насіння.

Клас Хвойні, або Пінопсиди (Pinopsida). Це центральний і найчисленніший клас серед сучасних голонасінних, який об’єднує близько 600 видів, 55 родів і 8 родин. Хвойні відіграють велику ландшафтнотвірну роль, бо 90 % лісів земної кулі складається саме з них, або хвойні входять до них як складова частина. Ці ліси мають рекреаційне, водо- і ґрунтозахисне, санітарно-гігієнічне, естетичне значення, а також дають цінну деревину, що має широке і різноманітне застосування.

Усі сучасні хвойні — це дерева або кущі, деякі з них є гігантами рослинного світу, наприклад секвойя, що сягає до 120 м заввишки і до 16 м у діаметрі, живе до 3000 років і більше.

Галуження більшості з них моноподіальне, стовбури стрункі, вкриті кіркою; деревина має чітко виражені річні кільця і складається переважно із трахеїд, пронизана вертикальними та горизонтальними смоляними каналами, що містять ефірні олії, смоли. Коренева система стрижнева, на молодих корінцях розвивається мікориза. Листки вузькі, живуть 2-11 років, мезофіл однорідний, кутикула масивна; епідерміс товстостінний, під ним добре розвинена гіподерма, глибоко занурені продихи, у центрі розміщений провідний циліндр (жилка). Це типова ксероморфна будова листка, яка пов’язана з недосконалістю провідної системи стебла. Хвойні — одно- і дводомні рослини, спори утворюються в роздільностатевих шишечках (стробілах). Цикл розвитку їх можна простежити на прикладі сосни звичайної.

Цикл розвитку сосни звичайної: 1 — гілка із групами чоловічих шишечок, 2 — чоловіча шишечка, 3 — розріз мікроспорангія, 4-6 — проростання мікроспори, 7 — гілка з жіночими шишечками, 8 — жіноча шишечка, 9 — насінна лусочка із двома насінними зачатками, 10 — насінна лусочка збоку, 11 — верхівка насінного зачатка, 12, 13 — насінина в розрізі, 14 — проросла насінина

Навесні на верхівках торішніх пагонів утворюються групи чоловічих шишечок жовтого кольору. Кожна шишечка складається з осі, до якої прикріплюються мікроспорофіли, що несуть два паралельних мікроспорангії. У мікроспорангіях мейозом утворюються мікроспори, які мають дві оболонки — екзину (зовнішню) й інтину (внутрішню) — та два повітряні пухирці, що сприяють кращому розсіюванню мікроспор. Спочатку мікроспора одноклітинна й одноядерна, але ще у мікроспорангії, унаслідок поділу ядра, утворюються 4 клітини, що і є недорозвиненим чоловічим гаметофітом: дві клітини (проталіальні) швидко розсмоктуються, ще одна (антеридіальна) й остання, більша — вегетативна. Двоклітинний чоловічий гаметофіт називають пилковим зерном. Остаточний розвиток його відбувається на насінному зачатку.

Жіночі шишечки розвиваються на молодих пагонах, поодинокі, завдовжки до 10 мм і забарвлені у зелений або червонуватий колір. На осі жіночої шишечки розміщується два типи лусочок: покривна і насінна. При основі насінної лусочки є два насінних зачатки. Насінний зачаток — це видозмінений мегаспорангій, він має таку будову: інтегумент (покрив) витягнений на верхівці у мікропіле (пилковхід). Під покривом міститься нуцелус, що зростається з ним. Через певний час одна з клітин нуцелуса, що міститься поблизу мікропіле, набуває властивостей археспоріальної (материнської клітини мегаспор). Ця клітина ділиться мейозом на чотири мегаспори. Одна з них проростає, а інші поступово дегенерують. Проросла мегаспора перетворюється на багатоклітинний жіночий гаметофіт або первинний ендосперм із двома архегоніями. Пилок вітром переноситься на мікропіле насінного зачатка і проростає. Його вегетативна клітина витягується в пилкову трубку, що вростає в нуцелус і ендосперм. Антеридіальна клітина ділиться ще раз, утворюючи базальну й генеративну клітини. Генеративна клітина, ділячись, утворює два спермії, один з яких і запліднює яйцеклітину. Спермії крізь пилкову трубку потрапляють до яйцеклітини, у яку попередньо опускається антеридіальне ядро. Із зиготи утворюється зародок. Часто виникає кілька зародків. Це явище називають поліембріонією. Насінний зачаток перетворюється в насінину, інтегумент — у шкірку насінини. Сформований зародок має первинний корінець, стебельце і кілька (2-20) сім’ядоль. Первинний ендосперм розростається, витісняючи нуцелус, і слугує запасною речовиною.

Жіночі шишечки після запліднення розростаються, дерев’яніють; після дозрівання насіння їх лусочки підсихають, розкриваються, насіння висипається і розноситься вітром. Насіння має крилоподібні придатки.

Тис ягідний — вічнозелене дерево або кущ. Період життя 700-1500 років. Кора червонувато-бура, деревина дуже тверда і важка, смоляні ходи відсутні.

Листкорозміщення чергове, на бокових горизонтальних гілках переходить майже в супротивне, при цьому листя, завдяки черешкам розміщується переважно в 2 ряди. Листя ланцетоподібне або лінійне із завуженою основою, отруйне для коней і худоби.

Насінний зачаток у тиса з’являється пізньої осені і зимує в стадії утворення мегаспор. Запилення відбувається наприкінці травня. Від запилення до запліднення минає біля 1 місяця, насіння дозріває 6 тижнів. Насіння — бурий горішок, блискучий, твердий, завдовжки 6-8 мм, розміщений в глибині яскраво-червоної м‘ясистої оболонки, схоже на ягоду, їстівне.

Кедр (Cedrus) — рід родини Соснових (Pinaceae), найбільш пов’язаний з ялицею (Abies).

Головними районами поширення кедру є Середземномор’я (висоти 1000-2200 м над рівнем моря) та Гімалаї (1500-3200 м над рівнем моря).

Кедр — дерево заввишки до 30-40 м, інколи до 60 м, деревина якого має характерний пряний запах. Гілки кедра диморфні: довгі гілки формують більшу частину крони, тоді як короткі містять практично все листя.

Листя — вічнозелена хвоя, 8-60 мм завдовжки, розташоване спіраллю на довгих гілках або щільними пучками на коротких. Шишки (стробіли) з насінням — діжкоподібні, 6-12 см завдовжки, спочатку зелені, при визріванні — сіро-бурі; після визрівання вони (подібно до ялиці) розпадаються на крилаті насінини.

Насінини (10-15 мм завдовжки, з крилами 20-30 мм), як і насіння ялиці містять 2-3 бульбашки смоли з неприємним смаком, яка захищає насіння від поїдання білками та бурундуками. Визрівання шишок триває біля року.

Туя західна (Thuja occidentalis) — вид родини Кипарисових (Cupressaceae).

Це вічнозелене однодомне дерево, до 30 м заввишки. Крона густа, пірамідальна. Кора темно-бура, листки лускоподібні, розміщені супротивно. Чоловічі шишечки (мікростробіли) приверхівкові, у пазухах листків, майже сидячі, дрібні (до 2 мм у діаметрі), округлі, жовтаві. Жіночі шишечки (мегастробіли) овально-яйцеподібні, світло-зелені, розміщені на кінцях укорочених охвоєних гілочок. Стиглі шишки світло-коричневі, їхні луски шкірясто-дерев'янисті, черепичасто налягають одна на одну. Запилюється у першій половині квітня. Насіння достигає у рік запилення. Батьківщина туї західної — Північна Америка. Майже по всій території України її культивують як декоративну рослину.

Ялина європейська, смерека (Picea excelsa) — високе дерево (25-40 м) родини Соснових (Ріпасеае) з гостроконусоподібною густою кроною. Молоді пагони зелені з загостреними буруватими бруньками. Хвоя розміщена почергово, шорстка, колюча, чотиригранна (1,5-2,5 см завдовжки), загострена, блискуча, тримається 5-6 (12) років. Рослина однодомна. Запилюється у травні. Насіння достигає у рік запилення.

Чоловічі шишечки видовжено-циліндричні, червонуваті, розміщені на кінцях торішніх пагонів. Жіночі шишечки зеленуваті або малинові, циліндричні, розміщені на кінцях молодих гілочок. Стиглі шишки довгасто-циліндричні (10-15 см завдовжки), бурі, повислі, блискучі. Луски дерев’янисто-шкірясті. Насіння бурувате з світло-коричневим крилом.

Росте ялина у верхньому ярусі хвойних і мішаних лісів. Це важлива лісоутворююча порода, зрідка трапляється в другому ярусі соснових лісостанів. У горах піднімається до висоти 1 800 м над рівнем моря. Тіньовитривала, морозостійка.

Ялівець звичайний (Juniperus communis L.) — вічнозелений кущ або невелике деревце (4-6 м заввишки) родини Кипарисових з прямим стовбуром і конусоподібною або яйцеподібною кроною; кора сірувато-бура. Молоді пагони червонувато-бурі, на них кільчасто розміщені по три колючі кілюваті хвоїнки (8-20 мм завдовжки). Зверху хвоїнки білуваті з восковим нальотом, знизу блискучі, зелені, при основі зчленовані. Зберігаються на гілках протягом чотирьох років.

Дводомна, рідше однодомна рослина. Чоловічі органи спороношення мають вигляд жовтих колосків. Жіночі органи спороношення подібні до зелених бруньок. Після запліднення луски жіночої шишечки зростаються і утворюють соковиту зелену шишкоягоду округлої форми (7-9 мм у діаметрі). Через рік шишкоягоди стають чорними, з восковим нальотом.

Трапляється в помірному кліматі Північної півкулі, а також в Північній Африці і тропічних районах Азії (Непал, Пакистан).

Росте в підліску хвойних, рідше мішаних лісів. Тіньовитривала, морозостійка рослина. Запилюється у квітні — травні, шишкоягоди достигають у вересні.

Модрина європейська (Larix decidua) — струнке високе (20-40 м) дерево родини Соснових. Восени її хвоя забарвлюється в золотаво-жовтий колір і опадає. Стовбур вкритий товстою, з глибокими борознами, брунатно-бурою корою. Молоді гілки жовто-зелені. Зазвичай на гілках хвоя розміщена поодиноко, а на коротких бічних — пучками по 20-50 хвоїнок.

В Україні поширена в західних Карпатах. Солевитривала, морозостійка, швидкоросла, світлолюбна рослина. Запилюється у квітні. У межах ареалу модрина європейська трапляється головним чином в Альпах і Карпатах на висотах 1000-2500 м над рівнем моря, доходячи до альпійського криволісся.

Деревина модрини — дуже цінний будівельний матеріал (замінник дуба), стійка проти гниття. Незважаючи на високий вміст смоли, її використовують для одержання целюлози (вихід якої становить до 33 %).