Біологія. Комплексна підготовка до ЗНО і ДПА

Пагін

Пагін. Стебло з розмішеними на ньому листками називають пагоном. І стебло, і листок настільки взаємозв’язані структурно й генетично, що важко визначити, який із цих органів розвивається раніше, які структури закінчили свій розвиток, а які ще тільки починають. Тому пагін розглядають як комплексний орган, що складається із стебла і листків як елементарних, так і самостійних одиниць. Пагін розвивається за один вегетаційний період, наприклад головний і бічні пагони злаків. Надземні частини багаторічників є системою однорічних пагонів (груша, Каштан).

Будова пагона

Місце прикріплення листка на пагоні називають вузлом, а ділянку між двома сусідніми вузлами — міжвузлям, Кут, утворений між стеблом і черешком листка, називається пазухою листка. У пазухах листків закладаються пазушні, або бічні, бруньки. Більшість рослин має верхівковий ріст, тобто такий, що відбувається за рахунок поділу клітин конуса наростання верхівкової бруньки. Тут ініціальні клітини спочатку ізодіаметричні, заповнені густим вмістом з великим ядром, без вакуолей. Далі вони диференціюються і набувають певної форми залежно від функції. Зовнішній шар цих клітин називають тунікою. Тут клітини діляться тільки антиклінально і нижче конуса наростання стають епідермісом.

Крім верхівкового, деякі рослини, особливо злаки, мають вставний, або інтеркалярний, ріст. Пагони наростають завдяки меристемі, розміщеній в основі міжвузлів і розмежованій ділянками пагона, які вже припинили свій ріст. У результаті одночасного наростання в усіх міжвузлях інтенсивно наростає пагін. Цим самим пояснюється швидкість наростання злаків і трав на луках. Більшість рослин за годину наростає на 0,3 мм, а пагони бамбука — на 3,5 см.

За характером розвитку міжвузлів розрізняють такі типи пагонів: видовжені, нормальні та вкорочені. Видовжені — це такі, у яких міжвузля дуже витягнуті й листки розміщені рідко (айлант, ліани). Більшість рослин має нормальні пагони з помірно видовженими міжвузлями (яблуня, слива, липа, ліщина). Укорочені пагони характеризуються надзвичайним укороченням міжвузлів, їх вузли настільки зближені між собою, що майже зливаються і мають вигляд рубчиків. На вкорочених пагонах розвиваються листки, квітки, суцвіття і плоди. У садівництві їх називають плодушками.

Брунька. Пагони розвиваються із бруньок, тому їх називають вкороченими зачатковими пагонами. Дійсно, брунька містить усі частини, що є в сформованому пагоні. Вона складається з конуса наростання (апікальної меристеми), зачаткових горбочків, зачаткових листочків (примордіїв), вузлів, дуже вкорочених міжвузлів. Усі ці молоді структури покриті ззовні щільно прилеглими криючими бруньковими лусками, які є видозміненими листками. Бруньки діляться на захищені й голі. Голі бруньки (або покриті волосками) особливо характерні для рослин тропіків і субтропіків, а також однорічних рослин.

Будова вегетативної та генеративної бруньок на поздовжньому перерізі

Бруньки бувають вегетативні, генеративні й змішані. Крім того, розрізняють бруньки відновлення, розмноження, вивідкові та додаткові.

За розміщенням бруньки поділяють на верхівкові й бічні (пазушні). Верхівкові забезпечують ріст головного стебла та його розгалужень у довжину. У кореневищах і бульбах бічні бруньки називають вічками. Бічні бруньки бувають вегетативні, що дають початок розвитку пагонові або його видозміні, й генеративні, з яких виникають квітки чи суцвіття.

Бруньки розміщуються поодиноко або групами. Якщо бруньки розміщуються вздовж пагона одна над одною, їх називають серіальними (хвилівник), при поперечному, горизонтальному — колатеральними (акація, слива), а навколо стебла — кільчастими (обліпиха).

У помірному кліматі закладені на зиму бруньки навесні розвиваються в вегетативні чи генеративні органи. Частина з них перебуває в стані спокою і не розвивається іноді кілька років. Ці бруньки називають сплячими. Пробуджуються вони при пораненні рослини, зрізуванні дерев, відмиранні верхівкової бруньки.

Додаткові, або адвентивні, бруньки, на відміну від пазушних, розвиваються не із зовнішніх, а із внутрішніх тканин (ендогенно). Закладаються вони в паренхімі кори, радіальних променях, клітинах серцевини й особливо в клітинах меристемних тканин — камбії, перициклі, фелогені, міжпучковому камбії. Додаткові бруньки забезпечують розмноження й омолодження рослин, тому цю властивість рослин використовують у рослинництві. Проте бур’яни, які утворюють кореневі паростки за рахунок розвитку адвентивних бруньок, завдають значної шкоди посівам. Якщо бруньки закладаються в стовбурах дерев у великій кількості й утворюють напливи «капи» з химерними візерунками внутрішньої структури деревини, то вони дуже високо цінуються в меблевій промисловості для художнього оздоблення меблів.

Стебло — це комлексний орган, пристосований для фотосинтезу, транспірації, утворення репродуктивних органів, опорної та транспортної функцій. По стеблу вгору від коренів до листків йде потік води з розчиненими мінеральними речовинами, а донизу — відтік органічних сполук до місць споживання і відкладання в запас. Стебло має верхівковий ріст, негативний геотропізм і позитивний геліотропізм. Як і корінь, стебло має радіальну внутрішню будову. Стебло є місцем запасання поживних речовин, органом розмноження, а при втраті листків виконує функцію фотосинтезу. Характерною особливістю стебла є здатність до галуження й утворення великої кількості листків.

Морфологія стебла. Розміри стебла коливаються від 1,5 мм у ряски до 155 м у гігантського евкаліпта. Ще більших розмірів досягають ліани тропічних лісів, зокрема пальми ротанги — до 250-300 м завдовжки. У наших умовах значних розмірів досягає ялина — 50-75 м, береза — 25-30 м, яблуня — 15-20 м. Діаметр стовбурів коливається від кількох міліметрів у ряски до 12 м у секвої гігантської.

За формою поперечного розрізу стебло буває округле (злаки, жовтецеві), трикутне (осоки), чотирикутне (губоцвіті), плоске (півники болотні), діжкоподібне (баобаб).

За орієнтацією в просторі пагони поділяють на прямостоячі (кукурудза), висхідні (півняче просо), сланкі (гарбуз, суниці), повзучі (конюшина біла), виткі (березка), чіпкі (підмаренник) та ін.

Тривалість життя у рослин також неоднакова. Окремі рослини розвиваються протягом 2-3 тижнів, рідко довше, інші живуть кілька сот або тисяч років: бук 350-600, каштан — 2000, тис ягідний — 3000-5000 років.

За тривалістю життя рослини поділяють на одно-, дворічні та багаторічні. Однорічні рослини, серед яких багато культурних рослин (соняшник, пшениця, горох) та бур’янів (мишій, кукіль), повний цикл розвитку проходять за рік; з висіяної насінини розвиваються корінь, стебло, квітка; відбувається запилення і запліднення, утворюються плоди й насіння. Після закінчення вегетації надземні частини відмирають.

У дворічних рослин (морква, редька, петрушка, буркун, цикорій, енотера) цикл розвитку відбувається протягом двох років. У перший рік формуються вегетативні органи, нагромаджуються в їх підземних і надземних частинах поживні речовини, а в наступний вони утворюють генеративні органи: квітки, плоди й насіння.

Багаторічні рослини характеризуються тим, що цикл їх розвитку триває кілька чи багато років. Розрізняють трав’яні й деревні багаторічні рослини. Трав’яні відзначаються відмиранням надземних пагонів на зиму і здатністю закладати бруньки відновлення, з яких щороку з’являються нові надземні пагони. У деревних рослин надземні частини не відмирають і розвиваються все життя. Серед них розрізняють дерева, кущі, напівкущі, кущики.

Листкорозміщення. У більшості рослин стебла вкриті листками. Розміщуються листки на стеблі по-різному, але кожний вид рослин відзначається певним розташуванням. Безлисті стебла, які тільки в основі несуть розетку листків, називають стрілкою. Листкові пагони мають таке листкорозміщення: спіральне (почергове), супротивне й кільчасте.

Типи листкорозміщення

Залежно від освітлення, положення пагонів у кроні, середовища та інших факторів, листкорозміщення буває різним навіть в однієї рослини. У нижній частині молодих проростків квасолі листки супротивні, а у верхній — почергові. Аналогічне явище наявне в соняшнику, гороху, граба та інших рослин.

Галуження — одна з характерних закономірностей розвитку рослинного організму. Воно властиве майже всім рослинам. Галуження надземних і підземних частин рослин збільшує сферу повітряного та ґрунтового живлення, краще забезпечує розсіювання спор, плодів і насіння. За характером розміщення бруньок і їх активністю, розрізняють чотири типи галуження: дихотомічне, моноподіальне, симподіальне і несправжнє дихотомічне.

Анатомічна будова стебла. Стебло, як і корінь, росте верхівкою завдяки діяльності меристеми конуса наростання. У результаті утворюється велика кількість клітин, наростає маса стебла. Морфологічно клітини конуса наростання однорідні, але генетично вони різні й дають початок постійним тканинам центрального циліндра, первинної кори й епідермісу.

Первинна будова стебла. Первинна будова стебла однодольних рослин зберігається все життя. Розвиток її починається з функціонування первинних меристем — туніки, корпуса та прокамбію. Усі тканини, що утворюються з них і складають стебло первинної будови, за походженням є первинними. Первинна будова стебла різноманітна і залежить від розвитку в певному середовищі, виду рослини, умов вирощування тощо. Але завжди в ній можна виділити три основні частини стебла: епідерміс, первинну кору і центральний циліндр.

Вторинна будова стебла. Дводольні рослини на ранніх етапах розвитку мають первинну будову, але пізніше в стеблі відбуваються істотні структурні зміни, зумовлені віковим розвитком рослин, функціональними властивостями та пристосуванням рослин до умов середовища. Починаються структурні зміни в будові стебла з появою і діяльністю меристеми, насамперед камбію, а також фелогену. Оскільки до центру камбій відкладає більше спеціалізованих елементів, ніж до периферії, то в результаті виникає більше ксилеми, ніж флоеми. Таке наростання стебла в товщину обумовлює розростання самого камбію. Окремі його клітини діляться не тільки тангентальними, а й радіальними стінками. Утворені клітини своїми загостреними кінцями вклинюються між сусідніми і розширюють кільце камбію разом з потовщенням самого стебла.

У помірному кліматі камбій функціонує періодично: з весни його активність інтенсивніша, до кінця вегетації вона сповільнюється, а взимку цілком припиняється. Тому в багатьох деревних рослин у будові стебла виділяються річні прирости у вигляді річних кілець у деревині.

Тканини, які утворює камбій, за походженням вторинні. Вони з’являються замість первинних і тим самим обумовлюють структуру вторинної будови стебла. Уся різноманітність вторинної будови стебла визначається, насамперед, характером закладання та функціонування камбію.

Анатомічна будова стебла багаторічних деревних рослин. У багаторічних деревних рослин надземні частини залишаються живими тривалий час, їх постійний розвиток зумовлюється наявністю меристемних тканин — камбію і фелогену, які й визначають особливості будови їх стебла. Камбій забезпечує наростання вторинних флоеми та ксилеми, а фелоген — корку й фелодерми, тобто наростання об’єму стовбура і його захист. Чудово ілюструє будову стебла деревних рослин гілка липи. У структурі стебла липи виділяються ділянки неоднорідні за своїм генезисом, віком і анатомічною будовою. Тому в анатомічній будові стебла виділяють такі блоки тканин: перидерму, первинну кору, вторинну кору, камбій, вторинну ксилему, серцевину. Молоді стебла покриті одношаровим епідермісом з кутикулою. Але епідерміс не довговічний: вже наприкінці літа замість нього з’являється корок. Виникнення корку зумовлене діяльністю фелогену, що утворився в субепідермальній тканині. Його клітини відчленовують до периферії корок, до центру — фелодерму. На гілках 2-5 річного віку корок замінюється кіркою як більш надійною захисною тканиною.

Внутрішня будова стебла дерев’янистої рослини (на прикладі трирічної гілки липи)

Під епідермісом молодої гілки міститься первинна кора. Зовнішню частину її складає 2-5-шарова пластинчаста коленхіма, клітини якої заповнені протопластом з хлоропластами. Внутрішній шар клітин створює крохмаленосна піхва із запасним крохмалем, який збалансовує наростання зовнішніх і внутрішніх тканин.

За крохмаленосною піхвою починається центральний циліндр. Зовнішній шар його — перицикл, який над ділянками вторинної флоеми утворює склеренхіму зі здерев’янілими оболонками. Глибше розміщена вторинна кора, або флоема. За походженням вона є продуктом життєдіяльності камбію. Протягом тривалого життя рослини відкладається потужна вторинна флоема у вигляді трапецієподібних ділянок. За своєю природою вона неоднорідна і складається із твердої та м’якої флоеми. Тверда флоема утворюється луб'яними волокнами, оболонки яких частково дерев’яніють. Луб’яні волокна відзначаються високою міцністю і здатні витримувати великі навантаження на згинання в поєднанні з внутрішніми механічними тканинами забезпечують високу міцність стебла деревних рослин.

М’яка флоема складається із ситоподібних грубок, клітин-супутниць і флоемної паренхіми. По ситоподібних трубках від листків до місць споживання і відкладання в запас по низхідній течії переміщуються поживні речовини. У флоемній паренхімі на зиму відкладаються запасні поживні речовини.

Тверда і м’яка флоеми чергуються між собою, але їх відкладання не відповідає річним приростам, бо протягом року виникає по кілька шарів.

Трапецієподібні ділянки вторинної флоеми розділяють частини первинних серцевинних променів.

Первинними називають такі серцевинні промені, які пронизують тканини стебла від флоеми до серцевини. По них переміщуються поживні речовини в горизонтальному напрямі. До центру камбій відкладає тільки вторинну ксилему або деревину. Основну масу її становлять судини і трахеїди, які є провідними елементами і лише частково виконують механічну функцію. Це, звичайно, досконалі драбинчасті й пористі судини. У центрі містяться також спіральні та кільчасті судини як залишки первинної ксилеми.

Механічна тканина ксилеми представлена лібриформом (деревинними волокнами). Його клітини прозенхімні, з дуже потовщеними здерев’янілими оболонками. Наявність у стеблі значної кількості лібриформу зумовлює твердість порід, міцність і високі паливні якості деревини.

До ксилеми входить і основна деревинна паренхіма, яка рівномірно розподіляється між іншими елементами. Вона відзначається частковим здерев’янінням клітин і зберігає живий вміст, є місцем запасання поживних речовин. У ксилемі містяться вторинні серцевинні промені, які виникають одночасно з наростанням деревини. Ці промені не досягають серцевини, губляться в ксилемі. Отже, ксилема складається із провідних, механічних і основних тканин, щільність яких різна в окремих видів рослин.

Особливістю камбію багаторічних деревних рослин є періодичність його роботи. Особливо інтенсивно він ділиться навесні й відкладає тонкостінні, великопористі, драбинчасті й пористі судини. Утворення значної кількості цих судин навесні забезпечує приплив великої кількості води і розчинених у ній поживних речовин до бруньок і листків, що розвиваються. Цю частину ксилеми називають весняною деревиною. Вона має пухку консистенцію.

У другій половині літа активність камбію послаблюється і він відчленовує товстостінні дрібнопористі елементи. Більша частина з них належить трахеїдам, які тут виконують не стільки провідну, скільки механічну функцію. Ця частина ксилеми щільна й називається осінньою деревиною.

Відкладена протягом року ксилема включає весняну та осінню й утворює річне кільце деревини. Оскільки ж осіння деревина минулого року і весняна поточного чітко різняться, то за річними кільцями можна визначити вік рослини.

Серцевина. Центральну частину стебла займає серцевина. Клітини її великі, багатокутні, з тонкими оболонками, часто є місцем запасання поживних речовин. З віком вони руйнуються і посередині виникає порожнина, дупло.

Листок виконує функцію асиміляції з атмосфери розсіяних поживних елементів і енергії сонячних променів. Водорості та інші нижчі рослини листків не утворюють, оскільки вони поглинають поживні речовини з навколишнього середовища всією поверхнею організму.

Листок — це бічний виріст пагона з обмеженим інтеркалярним ростом. Листок і стебло мають єдине осьове походження і є складовими частинами пагона. Тому в їх будові багато спільного: мають однакові типи тканин — покривні, провідні, основні, механічні. Провідна система листків є спільною з провідною системою стебла, а кора стебла гомологічна мезофілу листка. Разом з тим листок вирізняється від стебла співвідношенням тканин, а також виконуваними функціями. Листок має велику поверхню з дуже розвиненою системою міжклітинників та міжклітинних ходів, значною кількістю хлоропластів. Структурні особливості листка тісно пов’язані з його функцією. Тому з погляду функціональної активності листок можна кваліфікувати як орган фотосинтезу, транспірації та газообміну. Разом з тим листок може бути місцем відкладання в запас поживних речовин, органом вегетативного розмноження, руху, переміщення поживних речовин.

Морфологія листків. Листки надзвичайно різноманітні й мінливі. їх мінливість зумовлена як філогенезом, так і впливом екологічних факторів.

Прості листки — це ті, що складаються із пластинки або пластинки і черешка та разом опадають при визріванні, наприклад листки яблуні, осики, евкаліпта, верби, фіалки.

Види складних листків: 1 — непарноперистий (горіх волоський); 2 — пальчастий (гіркокаштан); 3 — трійчастий (птелея); 4 — парноперистий (арахіс); 5 — двічіпарноперистий (пітецелобіум)

Складними листками називають такі, на спільному черешку яких є прості листочки, кожний з яких опадає самостійно. Ці листки досконаліші та складніші за своєю структурою. До них належать трійчастоскладні, пальчастоскладні і перистоскладні види та їх різновиди. У трійчастих листків на верхівці спільного черешка прикріплені три листочки (соя, конюшина, люцерна), у пальчастоскладних листків на спільному черешку сидить багато простих листочків (каштан, люпин, коноплі). Якщо листочки прикріплюються з обох боків до головного черешка, то такий листок називають перистоскладним. Якщо головний черешок закінчується одним листочком, то такий листок називають непарноперистоскладним (акація, еспарцет, горобина). Якщо листок закінчується парою листочків, такий листок називають парноперистоскладним (арахіс). Крім перистоскладних листків, розрізняють також двічі- або тричіперистоскладні листки.

Жилкування. З нижнього боку листків особливо рельєфно виступають жилки, або провідні пучки. Вони пронизують внутрішні тканини листків і забезпечують їх необхідною для життєдіяльності кількістю води і розчинених в ній мінеральних солей. Від черешка до краю пластинки жилки тоншають і спрощуються в будові. По краях вони зведені до судинної будови. За характером розгалуження жилок розрізняють такі форми жилкування:

• просте жилкування — це таке, у якому листкову пластинку пронизує тільки одна жилка. Воно найбільш примітивне і властиве філоїдам мохів, листкам хвощів, плаунів і хвойних;
• дихотомічне жилкування відзначається роздвоєним галуженням жилок. Воно властиве листкам гінкго дволопатевого;
• сітчасте жилкування — це таке, від центральної жилки якого відходять бічні, а від них — наступні бічні жилки. У результаті багаторазового галуження листкові пластинки пронизані густою сіткою жилок. Цей тип жилкування властивий багатьом дводольним (вишня, малина, тютюн, жовтець, гарбуз);
• дугове та паралельне жилкування — це таке, у якому окремі жилки проходять паралельно або ж вони дугоподібно розміщуються паралельно до країв листків (амариліс, веснівка, конвалія, пшениця, кукурудза).

Типи жилкування листків: 1 — дугове; 2 — паралельне; 3, 4, 5 — сітчасте

Мозаїка листків. Під мозаїкою розуміють явище розміщення різних за розміром, формою і походженням листків в одній площині. При цьому завдяки листковим черешкам вони розміщуються так, що не затінюють один одного і створюються оптимальні умови їх освітлення. Мозаїка виявлена в плюща, граба, пальм, агав. Мозаїчність властива також розетковим рослинам (стокроткам, грицикам, нечуй-вітру).

Анатомічна будова листка. Внутрішня будова листків тісно пов’язана з функцією та умовами місцезростання. Більшість рослин має листки з дорзовентральною будовою, частина рослин має ізолатеральну будову листка. Згори та зісподу дорзовентральні листки покриті епідермісом. Верхній епідерміс одношаровий, рідко дво- і тришаровий (фікус). Клітини його з густим протопластом, як правило, без хлоропластів. Ззовні епідерміс, покритий кутикулою, продихів немає або їх дуже мало. Нижній епідерміс має слабо розвинену кутикулу, продихів багато, вкритий волосками. Клітини нижнього епідермісу, звичайно, дрібніші та з більш звивистими клітинними оболонками, ніж клітини верхнього епідермісу.

Внутрішня будова листка

Епідерміс виконує захисну функцію, а наявність продихів сприяє обміну речовин з навколишнім середовищем. Про його інтенсивність можна судити з того, що на 1 мм² поверхні епідермісу пшениці припадає 50- 70 продихів, яблуні — 250, картоплі — 263, лимона — 623, традесканції — 7 (на верхньому боці листка). У водних рослин продихи розміщуються тільки з верхнього боку, з нижнього, зануреного в воду, не виникають зовсім.

Між верхнім і нижнім епідермісом міститься мезофіл, або м’якуш листка, який складається зі стовпчастої (палісадної) і губчастої паренхіми. Стовпчаста паренхіма має 1-5 шарів видовжених клітин, розміщених перпендикулярно до поверхні листка. Клітини щільно прилягають одна до одної, містять велику кількість хлоропластів. Функцією палісадної тканини є фотосинтез, утворення органічної речовини.

Нижня частина листка заповнена губчастою паренхімою. Клітини, які прилягають безпосередньо до стовпчастої паренхіми, називають збиральними. Кожна з них розташовується під однією чи двома клітинами стовпчастої паренхіми. До них надходять пластичні речовини, що виробляються в палісадній паренхімі. Від збиральних клітин відтікають органічні сполуки до флоеми провідного пучка. Нижче міститься власне губчаста паренхіма. Клітини її округлої, видовженої, овальної форми із хлоропластами. Розмежовані клітини великими міжклітинниками, які, зливаючись між собою, утворюють системи повітряних ходів і порожнин. Тому водночас із фотосинтезом функцією цієї тканини є газообмін і транспірація.

Мезофіл листка пронизує система жилок. Центральна жилка складається із ксилеми, орієнтованої догори, та флоеми, поверненої донизу. Ксилема, яка в стеблі займала центральне положення, виявилась назовні, а флоема, розміщена в стеблі з периферії, змістилась донизу. Ксилема складається із судин, трахеїд, ксилемної паренхіми і радіальних променів. За ксилемою у дводольних рослин міститься камбій, який забезпечує потовщення жилок. Нижче від камбію міститься флоема. Вона складається із ситоподібних трубок, клітин-супутниць і флоемної паренхіми. Оточує провідний пучок склеренхімна піхва.

Листки, які розміщуються під певним кутом і майже однаково освітлюються з обох боків, мають ізолатеральну будову. Верхній і нижній епідерміс однакові за будовою, з однаковою, або близькою кількістю продихів. Мезофіл листка не диференційований на стовпачасту і губчату паренхіму, або ж вона дуже слабо виражена.

За тривалістю життя листки поділяють на листопадні й вічнозелені. Листопадні листки існують один вегетаційний період. Властиві ці листки багатьом трав’яним і деревним рослинам. В умовах клімату України переважають рослини з листопадними листками. Вічнозелені листки живуть не менше двох років. У флорі України найбільш поширені хвойні вічнозелені рослини. Хвоїнка сосни живе 2-4 роки, ялини — 5-7, тису — 6-10 років. Кілька років живуть листки брусниці, підбілу (2-3). Дуже характерні вічнозелені рослини для тропіків і субтропіків.

Листопад — це закономірний процес розвитку рослин, зумовлений значною мірою екологічними умовами. За умов помірного клімату з настанням холоду корені втрачають здатність поглинати достатню кількість води і поживних речовин та забезпечити ними рослину. Щоб зменшити ступінь споживання води, а також звільнитись від баластних речовин, нагромаджених під кінець вегетації, рослини скидають листки. На цей час листки втрачають хлорофіл, зростає участь каротиноїдів, кристалів, сповільнюється або цілком припиняється фотосинтез. Опадання таких листків настає вже при легкому подисі вітру.