Підручник з Біології і екології. 11 клас. Шаламов - Нова програма

§ 8. Способи терморегуляції організмів

Організми адаптувалися до існування в певному інтервалі температур

Температура є одним із екологічних факторів, що змінюється як із часом — протягом доби чи року, так і в просторі — при переміщенні між середовищами чи в межах одного середовища. Тому в організмів виробилися адаптації до життя за певної температури й до перенесення її змін.

Температурні пристосування є необхідною умовою існування живих істот через несприятливий вплив низьких і високих температур на біохімічні процеси. Так, за низької температури хімічні реакції сповільнюються, їхня швидкість стає недостатньою для забезпечення потреб організму. А за температури нижче нуля кристалики льоду, що утворюються в клітинних розчинах, розривають мембрани й спричиняють загибель клітин. Висока ж температура розбалансовує процеси обміну речовин: одні починають відбуватися настільки швидко, що інші не встигають забезпечувати їх реагентами чи утилізувати продукти. При подальшому нагріванні білки втрачають природну структуру (денатурують), а разом із нею і функції. Щоб уникнути цих явищ, організми намагаються підтримувати температуру свого тіла у відповідному діапазоні.

Залежно від здатності підтримувати сталу температуру тіла виокремлюють пойкіло- та гомойотермні організми

Температуру тіла організму визначає його тепловий баланс: співвідношення кількостей отриманої і втраченої теплової енергії (рис. 8.1). Основними джерелами теплоти для організму є надходження енергії від більш нагрітих об'єктів (переважно Сонця, повітря й води) і вироблення в організмі. Теплота в тілі всіх істот виробляється як побічний продукт процесів окиснення й розщеплення АТФ. Тому чим активніший метаболізм організму, тим більше теплової енергії в ньому утворюватиметься. Загалом терморегуляція може здійснюватися двома принциповими механізмами: зміною інтенсивності теплоотримання чи регуляцією своїх тепловитрат. І організми користуються обома.

Якщо основним джерелом теплоти для організму є зовнішні об'єкти, то температура тіла залежатиме безпосередньо від температури довкілля. Такі організми називають пойкілотермними. На Землі їх більшість. Гомойотермні1 ж організми підтримують більш-менш сталу температуру тіла завдяки високій інтенсивності обміну речовин й ефективному використанню енергії, що виділяється під час біохімічних перетворень. Лише птахи та ссавці із сучасних тварин здатні до такого «самозігрівання» і є гомойотермними.

Рис. 8.1. Схема теплового балансу організму

1. Надходження тепла від більш нагрітих зовнішніх об'єктів.

2. Надходження тепла від процесів в організмі.

3. Втрата тепла випромінюванням.

4. Втрата тепла випаровуванням води.

5. Втрата тепла нагріванням менш гарячих об'єктів.

Пойкілотермні організми здійснюють терморегуляцію завдяки випаровуванню води, роботі м'язів і поведінковим змінам

Більшість пойкілотермних видів живе в умовах, де коливання температури незначні. Тому вони адаптувалися до них і не відчувають потреби в регулюванні температури тіла. Наприклад, рослини тропічних лісів витримують зниження температури лише на 5 - 8 °С, а коралові поліпи виживають лише в діапазоні температур води від +20 до +30 °С. Такі види екологічно непластичні та мають вузький діапазон толерантності за температурою.

Але частина пойкілотермних організмів часто опиняється в умовах мінливої температури, тому вони виробили способи терморегуляції, що дозволяють їм добре переносити нагрівання чи охолодження. На молекулярному рівні пристосування, пов'язане з коливанням температури, може здійснюватися шляхом зміни структури ферментів. Наприклад, навесні температура води в припливно-відпливній зоні північних морів може змінюватися на 20 °С. Тому молюски, що там живуть, мають білки, форма яких залежить від температури: при її зниженні просторова структура ферментів змінюється так, що реакція починає відбуватися інтенсивніше. Або ж за зміни температури в клітинах можуть синтезуватися нові, більш (при зниженні температури) або менш (при підвищенні) активні ферменти.

Рослини не здатні уникнути спеки чи холоду, тому часто потрапляють в умови мінливої температури. Але вони мають ефективні способи терморегуляції. Основним із них є зміна транспірації — випаровування води з поверхні листків крізь продихи (рис. 8.2). Через те, що для нагрівання й випаровування води потрібно багато енергії, рослини, збільшуючи транспірацію за спекотних умов, охолоджуються. Утім такий спосіб є дієвим лише за умов достатньої вологості ґрунту. Цікаво, що скидання листя восени можна вважати способом адаптування до холоду, оскільки втрати води, а з нею й тепла, значно зменшуються взимку без наявності продихів на рослині. Деякі злаки задля зменшення випаровування згортають листки в трубочки, а евкаліпти повертають листя ребром до сонячних променів, щоб ті менше нагрівалися. Дуже холодних умов рослини намагаються уникати тому, що значно підвищити теплоутворення в організмі або покращити теплоізоляцію вони не мають змоги.

1 Терміни «пойкілотермні» (від грец. poikilos — мінливий і thermo — тепло) і «гомойотермні» (від грец. homoios — однаковий та thermo) є більш вдалими ніж «холодно-» і «теплокровні» відповідно, оскільки температура тіла холоднокровних може бути вищою за температуру теплокровних. Наприклад, під час спеки холоднокровна ящірка розігрівається сильніше, ніж теплокровний верблюд.

Рис. 8.2. Залежність інтенсивності транспірації від температури листка пшениці

Рис. 8.3. Джміль на квітці в інфрачервоному спектрі

Тіло джмеля має набагато вищу температуру, ніж квітка, тому в інфрачервоному діапазоні променів у нього яскравіший вигляд.

Тварини ж, завдяки здатності активно рухатися, здійснюють терморегуляцію шляхом переміщення в більш сприятливі місцини або зміни пози. Загальновідомими є приклади змій чи ящірок, що виповзають на розігріте каміння чи сонячні галявини, щоб погрітися вдень. Сарана прохолодними ранками повертається широким боком до сонця, а в спекотний полудень — вузькою спиною. Також багато пойкілотермних тварин може будувати нори й гнізда та використовувати їх для підтримання сприятливої температури довкола тіла.

Іще одним тваринним способом терморегуляції є зміна інтенсивності роботи мускулатури. Річ у тім, що при скороченні м'язів лише частина хімічної енергії використовується для виконання роботи, її ж решта розсіюється у вигляді теплоти, зігріваючи організм. Наприклад, джмелі можуть збирати нектар навіть за температури повітря +5 °С, при цьому завдяки постійному рухові крил їхні тіла розігріваються аж до +36...+38 °С (рис. 8.3)! Подібним чином, скорочуючи м'язи, самка пітона, що висиджує яйця, може підвищити температуру свого тіла на 5-6 °С.

Інші наземні тварини, уподібнюючись до рослин, регулюють свою температуру шляхом випаровування води. При цьому вона може випаровуватися як із поверхні тіла (як-от у наземних амфібій), так і з відкритого рота (у рептилій).

Гомойотермні тварини можуть ефективно регулювати теплоутворення

Усі гомойотермні організми — це тварини, здатні до руху. Тому, за аналогією до пойкілотермних, вони використовують поведінкові реакції й житло для регуляції свого температурного оточення. Цікаво, що деякі птахи і ссавці здатні до групової терморегуляторної поведінки. Наприклад, пінгвіни під час заметілі й верблюди в спеку щільно скупчуються (рис. 8.4), зменшуючи площу контакту між організмами й навколишнім середовищем. Такий підхід дозволяє підтримувати сприятливу сталу температуру в центрі групи. При цьому тварини зовнішнього кола час від часу міняються місцями із тваринами усередині, щоб зігрітися (пінгвіни) чи охолонути (верблюди).

Рис. 8.4. Щільна зграя пінгвінів

Рис. 8.5. Способи терморегуляції гомойотермних тварин

A. Збільшення товщини пришкірного повітряного прошарку завдяки настовбурчуванню пір'я дозволяє краще зберігати тепло в холодну погоду. Б. Розповсюдженим способом охолодження в ссавців є випаровування води зі слизових оболонок дихальних шляхів і рота.

Але повністю уникнути несприятливих умов не завжди є можливим, тому гомойотермні характерні й фізіологічні способи регуляції: зміна стану покривів і посилення випаровування. У прохолодних умовах, збільшивши кровопостачання шкіри, птахи й ссавці забезпечують її ефективне зігрівання. А регулюючи стан оперення й хутра, вони можуть значно підвищувати їхні теплоізоляційні властивості (рис. 8.5, А): прогріте повітря біля шкіри ніби «застрягає» між настовбурченими пір'їнами чи волосинами й не дозволяє зовнішньому холодному повітрю наближатися до шкіри. За спекотної температури тварини активізують випаровування води зі шкіри чи слизових оболонок ротової порожнини й верхніх дихальних шляхів (рис. 8.5, Б). У такий спосіб вони, як і пойкілотермні тварини, втрачають значну кількість теплоти.

Унікальним способом терморегуляції гомойотермних організмів є збільшення теплопродукції шляхом спалювання поживних речовин. При зниженні температури в організмах цих тварин (особливо в м'язах) відбувається окиснення поживних речовин без виконання корисної роботи. У результаті майже вся енергія вивільняється у вигляді теплової. У ссавців навіть сформувалася спеціальна жирова тканина — бурий жир, запаси якого вони використовують лише для обігріву тіла. Такий процес вимагає значних відкладень поживних речовин чи інтенсивного харчування. Особливо це є актуальним для дрібних гомойотермних тварин через велику втрату тепла з поверхні тіла1: землерийка вагою близько 10 г за добу з'їдає до 40 г харчу! З другого боку, такий спосіб терморегуляції не поширений серед тварин Півночі з огляду на обмеження харчових ресурсів у екосистемах.

1 Ця закономірність відома нам із правила Бергмана, про яке йшлося у § 6.

Основним терморегуляторним органом людини є її шкіра

Механізми терморегуляції людини схожі до таких у решти гомойотермних тварин. Як і всі тварини, людина поведінково намагається уникати несприятливих температурних умов. Тому для запобігання перегріву в багатьох південних країнах після полудня починається сієста, коли люди намагаються не з'являтися під палючими променями сонця й не виконувати важку фізичну роботу. А за морозної й вітряної погоди ми тяжіємо до теплих обігрітих приміщень. Крім того, близько 100 тис. років тому людство почало використовувати шкури ссавців для зігрівання. Із того часу одяг є основним рукотворним способом терморегуляції цивілізованих людей1.

Але тіло людини здатне самостійно пристосовуватися до несприятливих температур, використовуючи механізми, подібні до таких у решти гомойотермних тварин. Так, у випадку переохолодження до шкіри людини притікає збільшена кількість крові, тому часто на морозі в людей рожевіють щічки. Також волосини шкіри, завдяки скороченню волосяних м'язів, піднімаються догори, що робить її «гусячою», і затримує більше повітря біля неї (рис. 8.6, А). Але якщо дія холоду не зменшується, то втрати тепла стають дуже суттєвими й організм «переглядає» стратегію, відкачуючи кров до внутрішніх органів завдяки звуженню шкірних капілярів. Шкіра при цьому стає блідою, натомість температура внутрішніх органів зберігається. За тривалої дії низької температури скелетні м'язи починають мимоволі скорочуватися — з'являється тремтіння. Таким чином організм намагається «добути» додаткове тепло, фактично «спалюючи» поживні речовини без виконання м'язової роботи.

За спекотної погоди або при нагріванні організму внаслідок інтенсивних фізичних навантажень найважливішим способом зниження температури є виділення поту шкірними залозами (рис. 8.6, Б). Його випаровування забирає значну кількість теплоти. Утім ефективність такого охолодження значною мірою залежить від вологості повітря. Якщо остання буде високою, то піт випаровуватиметься повільніше й охолодження йтиме гірше. Через це спеку в +40 °С легше переносити у сухому кліматі (наприклад, у Єгипті), ніж у вологому (наприклад, у Тайланді).

Окрім активного спітніння при перегріві, судини шкіри розширюються й до неї притікає більше крові. Тому часто люди червоніють після фізичних навантажень. Такий притік гарячої крові до шкіри дозволяє організмові сильніше випромінювати тепло в довкілля.

1 Не можна також залишати поза увагою вогонь, кондиціонери й опалення, як популярні наразі способи штучної терморегуляції.

Рис. 8.6. Механізми терморегуляції в людини

A. «Гусяча» шкіра послаблює перемішування повітря біля поверхні шкіри. Б. Піт на обличчі підлітка після фізичного навантаження.

Цікаве життя

Пітніти чи не пітніти, ось у чому питання

Одним із найпоширенішим серед ссавців методів зниження температури тіла є випаровування поту з його поверхні. Але рівень розвитку потових залоз в окремих груп ссавців є різним: найбільше їх у шкірі копитних і приматів, мало в хижих, зайцеподібних і гризунів, а зовсім відсутні — у кротів, лінивців, хоботних і китоподібних. Кількість потових залоз у шкірі є адаптацією до умов середовища мешкання та способу існування. Гризуни, кроти й кити мешкають у вологих середовищах, де випаровування води з поверхні шкіри було б малоефективним, та й, крім того, саме середовище їхнього існування перегрівається лише в поверхневому шарі, який легко покинути. Також зменшення кількості поту, що виділяється гризунами й зайцеподібними, значно ускладнює їхнє знаходження хижаками: лисиця, проходячи повз відкриту схованку зайця, не знаходить його, бо не відчуває запаху. Хижим тваринам запах поту теж не з руки — специфічний аромат може видати їхню схованку чи наближення заздалегідь, і щаслива жертва встигне втекти. Лінивці ведуть настільки неспішний спосіб життя, що не перегріваються, та й живуть вони в затінку від листя. Крім того, їхнє хутро сприяє збереженню вологого й прохолодного повітря біля шкіри.

Як же тоді тварини, що не пітніють, охолоджують організм? Бегемоти, носороги й кабани, які також не мають потових залоз (тож коли хтось каже, що «потіє як свиня», то це означає, що він чи вона взагалі не пітніє!), ведуть наближений до води спосіб життя: вони завжди знайдуть калюжу, багнюку чи водойму, щоб охолодитися в спеку. Собаки охолоджуються, збільшивши частоту дихання й висунувши язик назовні — разом із повітрям зі слизових оболонок дихальних шляхів випаровується більше вологи. Коти облизують своє хутро, і слина виконує терморегуляторну функцію поту. Слони мають гігантські радіатори — вуха, проганяючи кров крізь які, вони охолоджують її. Подібну функцію виконує й оголений хвіст щурів. А от копитні тварини й примати здебільшого добре захищені від хижаків, тож можуть собі дозволити попітніти, тікаючи навпростець!

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Виберіть правильне твердження про вплив низької температури на організми.

  • А у прохолодних умовах пойкілотермні організми збільшують вироблення теплоти
  • Б узимку випаровування води рослиною зменшується
  • В тремтіння характерне комахам лише на холоді
  • Г під час зниження температури довкілля кількість крові в шкірі людини не змінюється

• 2. Серед наведених груп організмів оберіть ту, в якій усі організми є гомойотермними.

  • А синій кит, страус, гібон
  • Б єнот, колібрі, хамелеон
  • В восьминіг, акація, кабан
  • Г ягуар, амеба, пінгвін

• 3. Яка з реакцій, схеми яких наведено, може бути використана гомойотермними організмами для отримання теплової енергії?

  • А білок -> суміш амінокислот
  • Б СН42 -> СО22О
  • В СО22О -> С2Н12О62
  • Г нейтральний жир+О2 -> СО22О

• 4. Заповніть пропуски у твердженні, що ілюструє зміни кровопостачання шкіри людини на морозі.

Спочатку капіляри (1) задля нагрівання (2), але згодом (3), щоб зберегти тепло для (4).

  • А 1 - звужуються, 2 - шкіри, 3 - розширюються, 4 - внутрішніх органів
  • Б 1 - розширюються, 2 - шкіри, 3 - звужуються, 4 - внутрішніх органів
  • В 1 - звужуються, 2 - внутрішніх органів, 3 - розширюються, 4 - шкіри
  • Г 1 - розширюються, 2 - внутрішніх органів, 3 - звужуються, 4 - шкіри

• 5. Увідповідніть спосіб терморегуляції й механізм, завдяки якому він впливає на температуру тіла.

  • 1 потовиділення
  • 2 настовбурчування пір'я
  • 3 робота м'язів
  • 4 зміна пози
  • А виділення теплоти як побічного продукту хімічної реакції
  • Б зміна площі тіла, що контактує з довкіллям
  • В збільшення тепловтрат при окисненні поживних речовин
  • Г збільшення теплоізоляційного прошарку повітря
  • Д витрата теплової енергії на випаровування води

У житті все просто

• 6. Поясніть біологічне значення щільного скупчення верблюдів під час полуденної спеки.

• 7. Як спосіб терморегуляції залежить від середовища, у якому існує організм?

У житті не все просто

• 8. Як функціонує бура жирова тканина? Чому вона є найбільш розповсюдженою серед тварин, які впадають у сплячку?

• 9. Деякі люди стверджують, що в спекотну погоду треба їсти більше солоного, щоб зменшити випаровування води. Спростуйте або підтвердіть це.