Підручник з Біології і екології. 11 клас. Шаламов - Нова програма

§ 18. Сукцесії

Екосистеми постійно змінюються під впливом зовнішніх і внутрішніх факторів

Екосистема не є сталим у часі біологічним об'єктом. У ній постійно відбуваються зміни, значна частина яких пов'язана зі змінами абіотичних факторів. Особливо чітко помітні сезонні зміни в екосистемах помірних широт: узимку в українському лісі відсутня однорічна трав'яна рослинність, комахи переживають холоди у вигляді яєць чи глибоко занурившись у ґрунт, перелітні птахи відлітають далеко на південь. Унаслідок цього видовий склад і трофічні мережі літньої та зимової екосистем істотно відрізняються.

Утім зміни в екосистемах не обов'язково пов'язані зі зовнішніми впливами. Одні угруповання організмів можуть змінюватися на інші, створюючи зі свого боку передумови для подальших змін. Наприклад, лісове озеро через відкладання органічних решток на дно мілішає та заболочується з часом. Далі в болотній екосистемі відмерлі болотні мохи й інші рослини поступово формують шар ґрунту, на якому можуть рости лугові трави — і болото повільно перетворюється на луку. Лука, у ході формування потужного ґрунтового шару, заростає чагарниками, а згодом і деревами. Урешті-решт, через 120-150 років на місці колишнього озера утворюється лісова екосистема (рис. 18.1). Інший приклад: вирубка в сосновому лісі в перший рік після зникнення дерев заростає травами й однорічними кущами, потім чагарниками та швидкорослими листяними деревами, які поступово витісняються хвойними.

Таку послідовну зміну біоценозів на певній території називають сукцесією1. Під час неї кожне угруповання організмів формує умови для існування наступних угруповань. Тому, не пройшовши попередній етап сукцесії, екосистема не може розпочати наступний.

Основними причинами сукцесії є незбалансованість колообігу речовин і зовнішні зміни середовища

Усі організми впливають на довкілля: вони поглинають речовини з нього й вивільняють туди продукти своєї життєдіяльності. Оскільки процеси відновлення запасів речовин у екосистемі не завжди є збалансованими з процесами їхнього використання, то з часом ресурси екосистеми можуть вичерпуватися. Наприклад, через це пересихало болото у вищенаведеному прикладі сукцесії: вода поглиналася організмами й випаровувалася, але її запаси не встигали відновлюватися, й болото перетворювалося на луку. З другого боку продукти життєдіяльності й мертві рештки повинні вчасно розщеплюватися, не лишаючи по собі й сліду. Якщо цього не стається, то умови проживання організмів також змінюються. Тому в прикладі лісове озеро й заболочувалося. Ці незбалансованості спричиняють зміну умов біотопу й видам, пристосованим до старих, жити стає «незручно». Зате інші види в нових, видозмінених біоценозом, умовах отримують перевагу й витісняють попередні. У результаті біоценоз змінюється: популяції одних видів зменшуються й зникають, а інших — збільшуються й починають домінувати. Тобто зміна біоценозом біотопу внаслідок незбалансованості колообігу речовин призводить до зміни біотичної складової на більш стійку за таких умов.

Рис. 18.1. Перетворення лісового озера на болото, болота на луку, а луки на ліс

1 Від лат. successio — спадкоємність, успадкованість.

Рис. 18.2. Аральське море у 1989 році (угорі) і 2014 році (унизу)

Причиною сукцесії можуть бути й зовнішні зміни. Наприклад, заболочування озера може відбутися через зменшення кількості води, що до нього надходить. Аналогічне сталося з Аральським морем, яке пересохло внаслідок значного водовідбору з річок, що в нього впадали, на потреби зрошення розораного степу (рис. 18.2). На місці озерних1 екосистем сформувалася пустеля Аралкум. Також причиною сукцесії може бути безпосереднє втручання людини: виїдання трав'янистої рослинності в степу внаслідок випасання спричиняє суттєву зміну видового складу продуцентів, і, як наслідок, консументів у степовій екосистемі. Хоча буває й навпаки: припинення випасання в заповідниках, створених на місцях колишніх пасовищ, є причиною витіснення трав'янистої рослинності кущами.

Якщо в результаті сукцесії сформується така екосистема, у якій зміни середовища, спричинені одними видами, компенсуються діяльністю інших, то виникне стійке угруповання. Таку зрілу стабільну екосистему зі стійким угрупованням називають клімаксною. У ній немає внутрішніх передумов для подальших змін (розглянутому раніше прикладі заболочування такою екосистемою є ліс), тому вона є кінцевим етапом сукцесії. Ця екосистема характеризується значним видовим різноманіттям, високою біомасою, ефективною саморегуляцією й високою стійкістю. Клімаксна екосистема теоретично може існувати необмежено довго, якщо не станеться різкої зміни умов чи природного катаклізму, які зруйнують систему та спричинять початок нової сукцесії.

1 Озерами називають водойми, що не пов’язані протоками з морями чи океанами. Аральське й Каспійське моря, з огляду на це визначення, є озерами.

Рис. 18.3. Первинна сукцесія

Завдяки первинній сукцесії екосистема виникає там, де її до цього не існувало

Розрізняють два основних типи сукцесій: первинну та вторинну. Якщо сукцесія розпочинається на територіях, де раніше не мешкали організми (скелі, застиглі потоки вулканічної лави, схили гір після сходження лавин, сипучі піски), то її називають первинною. Ключовим фактором первинної сукцесії є ґрунтоутворення, без якого неможлива поява складних угруповань організмів. Першими на безжиттєвих кам'янистих субстратах оселяються лишайники, які руйнують породу та збагачують її поверхню доступними мінеральними речовинами. Завдяки цьому формується первинний ґрунт, на якому проростають мохи й найневибагливіші трав'янисті рослини. Далі, залежно від місцевих факторів, можуть з'являтися чагарники, дерева чи більш складні рослинні угруповання, у яких оселяються відповідні види тварин (рис. 18.3).

Рис. 18.4. Клімаксна екосистема пісків Туркменістану

Інакше відбувається заселення сипучих пісків. Проблема такої місцевості полягає в тому, що пісок не тримається на одному місці й постійно пересипається вітром. Спочатку на пісках оселяються злаки, корені яких сповільнюють пересипання. На них починають живитися комахи. Поласувати останніми приходять ящірки. Згодом осока ще більше закріплює ґрунт своїми кореневищами. На малорухомому ґрунті з'являється шар решток, на якому оселяються однорічні трави й невеликі кущі, а з ними й рослиноїдні тварини. Задля полювання на них прилітають птахи, приповзають змії й приходять представники інших хижих видів. Ґрунт усе більше збагачується хімічними елементами з відмерлих решток і фіксується, різноманіття рослин і тварин зростає, і внаслідок формується клімаксна екосистема (рис. 18.4).

Вторинна сукцесія забезпечує перетворення одних біоценозів на інші

Вторинна сукцесія відбувається в тих місцях, де екосистема вже існувала. Наприклад, відновлення лісу після пожежі, заростання лісової вирубки чи покинутого пшеничного поля. Вторинна сукцесія відбувається набагато швидше, оскільки не потребує тривалого ґрунтоутворення. До того ж організми чи їхні захищені форми (спори, насіння), що вже є на цій території, одразу стають основою для початку сукцесії. Однак повне відновлення зрілої клімаксної екосистеми може тривати кілька сотень років.

У процесі сукцесії змінюються основні структури екосистеми

Сукцесії беруть початок з формування нових екологічних ніш унаслідок зміни умов середовища. Ці ніші заповнюються організмами, що мігрують із прилеглих екосистем. Здебільшого, це екологічно пластичні еврибіонтні види, що здатні витримувати значні коливання умов, властиві неосвоєним ділянкам. На початкових стадіях сукцесій видове різноманіття, продуктивність (тобто кількість утвореної популяціями речовини за одиницю часу) і загальна біомаса екосистеми є незначними. Згодом завдяки змінам середовища, що здійснюють організми, умови проживання стають дедалі стабільнішими, і нові види мігрують до екосистеми. Тому в процесі сукцесії наведені вище показники поступово зростають, а трофічна мережа стає більш розгалуженою (рис. 18.5, А). Це забезпечує підвищення стійкості екосистеми й покращення її саморегуляції, тому різкі зміни чисельності окремих популяцій із часом майже зникають. Зростання конкуренції між видами спричиняє витіснення одних і домінування інших, більш пристосованих до поточних умов. Такі види є менш екологічно пластичними (тобто стенобіонтами), зате більш конкурентно спроможними (рис. 18.5, Б). Згодом кількість вільних екологічних ніш зменшується, а колообіг речовин пришвидшується. Організми видозмінюють середовище життя й це одночасно спричиняє наступні етапи сукцесії. Поступово продуктивність починає спадати й біомаса досягає максимуму в клімаксній екосистемі.

Рис. 18.5. Зміни видового різноманіття під час сукцесій

А. Видове різноманіття рослин під час первинної сукцесії лісу. Б. Видове різноманіття окремих груп рослин під час первинної сукцесії. Кількість видів високих кущів і дерев із часом починає зменшуватися, оскільки внаслідок конкуренції «слабші» види витісняються з екосистеми.

Екосистеми відрізняються видовим різноманіттям через еволюційні й екологічні причини

Якщо порівняти подібні екосистеми різних регіонів Землі, то можна помітити значну відмінність у їхній видовій структурі. Вивченням таких особливостей займається наука біогеографія. Завдяки дослідженням біогеографів і біогеографинь було з'ясовано, що для більшості груп організмів зі збільшенням географічної широти розташування наземної екосистеми (тобто чим далі вона розміщена від екватора і ближче до полюса) зменшується видове різноманіття (рис. 18.6). Тому екваторіальні й тропічні екосистеми характеризуються більшим різноманіттям організмів, ніж помірні й полярні. Крім того, видове різноманіття відмінне в екосистемах, розташованих на різній довготі: так, у каліфорнійських лісах на 45-ому градусі північної широти проживає 4-7 видів дерев, а от у новозеландських лісах тієї ж широти, але Південної півкулі, — близько 20 видів.

Виокремлюють кілька причин різного видового складу екосистем. Насамперед, це еволюційні (історичні) причини. Від того, які види існували на цій території в давньому минулому, як вони еволюціонували, у яких групах відбувалася адаптивна радіація, а які вимирали — залежить сучасний набір видів певного регіону. Ці види надалі розселялися територією залежно від абіотичних умов: клімату, рельєфу, типу ґрунтів. Оскільки кожен вид толерантний лише до визначеного набору умов, то й виживав він лише там, де є необхідні йому умови. Отже, наступною причиною різноманіття екосистем є абіотичні умови середовища. Опосередковано вони пов'язані з площею біотопу: у великих екосистемах наявне більше різноманіття умов середовища, тому й видове різноманіття в них більше. Згодом популяції видів однієї місцевості вступали в екологічні взаємодії між собою: хтось співпрацював, хтось конкурував, а когось з'їдали. Завдяки цим взаємодіям відбувалося стабілізування складу біоценозу в процесі сукцесії. Зрештою, найбільш пристосовані до абіотичних і біотичних умов екосистеми види залишалися, а решта витіснялася до інших екосистем чи вимирала. Так і формувалися відмінності видової структури різних екосистем.

Рис. 18.6. Залежність зміни видового різноманіття ссавців від широти

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Якщо біоценоз поглинатиме більше ресурсів, ніж їх утворюється в середовищі, то

  • А умови біотопу змінюватимуться
  • Б сукцесія не відбуватиметься
  • В кількість продуцентів в екосистемі зростатиме
  • Г екосистема загине

• 2. Серед наведених прикладів сукцесій оберіть первинну.

  • А відновлення степу на розораному полі
  • Б поява тропічного лісу на атолі в океані
  • В відновлення змішаного лісу на схилі гори після буревію
  • Г зміна рослинного угруповання на полі, де випасають худобу

• 3. Яка риса НЕ притаманна клімаксній екосистемі?

  • А мале видове різноманіття
  • Б низька швидкість колообігу речовин
  • В дуже розгалужена трофічна мережа
  • Г баланс процесів використання й відновлення ресурсів

• 4. Із наведеного переліку причин оберіть ті, які зумовлюють наявність популяції виду в складі певного біоценозу.

  • 1 проживання виду в регіоні, де розміщена екосистема
  • 2 відповідність меж витривалості виду умовам біотопу
  • 3 наявність у складі виду кількох популяцій
  • 4 здатність не програвати конкуренцію іншим видам за умов, наявних в екосистемі
  • А 3, 4, 5
  • Б 1, 2, 3, 4
  • В 2, 4, 5
  • Г 1, 2, 4

• 5. Розташуйте наведені етапи сукцесії в порядку їх проходження.

  • А поява кущів
  • Б поява трав'янистих рослин
  • В поява дерев
  • Г припинення догляду за городом

У житті все просто

• 6. Чому одні популяції в клімаксній екосистемі мають компенсувати вплив інших на середовище?

• 7. Складіть схему зміни видової структури, продуктивності й біомаси екосистеми в процесі сукцесії. Проаналізуйте взаємозалежності між ними.

• 8. Поясніть еволюційні та екологічні причини наявності в екосистемах українських лісів дубів і опеньків.

У житті не все просто

• 9. Спрогнозуйте сукцесійні зміни в екосистемах помірного клімату внаслідок глобального потепління.

• 10. Чи можна вважати сукцесію еволюційним процесом? Що спільного в сукцесії та еволюції?

• 11. В окремих екосистемах видове різноманіття значно перевищує таке у сусідніх. Які причини виникнення таких «гарячих точок» біорізноманіття?