Підручник з Біології і екології. 11 клас. Шаламов - Нова програма

§ 13. Екологічні фактори

Довкілля є сукупністю екологічних факторів різного типу

Для того, щоб зрозуміти, як діє довкілля на організми та їхні угруповання, екологи аналізують фактори, що впливають на живе, — екологічні фактори, або екологічні чинники. Сукупність усіх екологічних факторів, які діють на біологічну систему, якраз і формує те, що вчені називають навколишнім середовищем, або довкіллям.

Як вам уже добре відомо, за походженням усі екологічні фактори поділяють на абіотичні, біотичні й антропічні (антропогенні). Абіотичні — це фактори впливу неживого середовища на організми. Виокремлюють кілька їх основних груп: кліматичні (температура, вологість, тиск повітря, вітер), фізичні (освітлення, звук, радіоактивне випромінювання, сила течії), хімічні (солоність і кислотність води, уміст речовин у повітрі чи ґрунті) та географічні (рельєф місцевості, висота над рівнем моря). Біотичними називають екологічні фактори, що проявляються у взаємодії з іншими організмами. Це можуть бути харчові зв'язки, конкуренція, вплив паразитів тощо. Отже, будь-яка форма взаємодії організмів різних видів між собою в одній екосистемі буде біотичним фактором. А, як ви пам'ятаєте із § 9, такі міжвидові взаємодії називають симбіозом. Тому біотичні фактори проявляються переважно в різних видах симбіозу1. Антропічні (антропогенні) фактори2 полягають у впливі людини на організми.

З огляду на характер впливу виокремлюють екологічні фактори прямої й опосередкованої дії. Якщо перші діють на організми безпосередньо (температура, полювання хижака на жертву, збирання грибів людиною), то другі впливають на екологічні фактори прямої дії. Наприклад, рельєф є екологічним фактором опосередкованої дії, тому що із його зміною стають іншими освітлення, температурний режим, вологість, сила вітру тощо. Так само забруднення водойм промисловими відходами змінює видовий склад екосистеми, а це означає, що опосередковано змінює й біотичні взаємодії в ній.

Види відрізняються шириною діапазону толерантності

Кожен екологічний фактор має певні межі інтенсивності дії, за яких організм може існувати. Тобто якщо екологічний фактор діятиме сильніше або слабше, то життя організму стає неможливим і він гине. Цей інтервал інтенсивності впливу екологічного фактора між максимальним і мінімальним значеннями називають межами витривалості, або діапазоном толерантності (рис. 13.1). Так, наприклад, рослина не може існувати, якщо інтенсивність освітлення буде замалою для здійснення фотосинтезу. І навпаки, якщо світла буде забагато, то фотосинтетичні системи хлоропластів швидко зруйнуються і рослина загине.

1 Не варто забувати, що організми одного виду також впливають одне на одного (наприклад, конкурують за їжу). А це означає, що одне для одного вони також є біотичними факторами.

2 Від грец. anthropos — людина й genes — породжений.

Рис. 13.1. Залежність впливу екологічного фактора від його інтенсивності

Як вам уже відомо з § 5, ширина діапазонів толерантності (меж витривалості) різних організмів відрізняється. Організми, що мають широкі діапазони толерантності, є екологічно пластичними, і їх називають еврибіонтами, тоді як екологічно непластичні організми — стенобіонтами1 (рис. 13.2). Кактус є стенобіонтом стосовно температури й вологості ґрунту: він не виживе під час української зими й загине, якщо його надмірно поливати. Зате зайці-русаки добре переживають як спекотне літо, так і холодну зиму, що свідчить про їхню значну еврибіонтність і екологічну пластичність щодо температури.

Важливо розуміти, що діапазон толерантності окремого організму не завжди має таку ж ширину, як діапазон усього виду. Це зумовлене тим, що кожна особина виду має власний набір алелів. Через таку відмінність фенотипи (зовнішній вигляд, життєдіяльність) окремих особин відрізняються (наприклад, усі люди, крім однояйцевих близнят, зовнішньо неоднакові), а тому відрізняється й толерантність до різної інтенсивності екологічних факторів.

Також еврибіонт зазвичай мають ширші ареали, бо здатні витримувати більше різноманіття умов. Крім того, нові місця проживання насамперед заселяють саме еврибіонти, але з розвитком екосистем кількість стенобіонтів збільшується (докладніше про це йтиметься в § 18).

Мутуалізм є корисним для обох видів

Як зазначалося вище, основними біотичними факторами є різні типи міжвидової взаємодії — симбіозу. Усі типи симбіозу можна поділити на кілька основних груп залежно від взаємовпливу організмів, які наведено в таблиці 13.1.

Рис. 13.2. Діапазони толерантності еврибіонтів і стенобіонтів

Дев'ятиголчаста колючка, яка здатна існувати як у прісній, так і в солоній воді, є еврибіонтним видом щодо солоності води. Карасі ж живуть лише в прісній, а камбала — у солоній воді, тому вони є стенобіонтами.

1 Від грец. eurys — широкий, stenos — вузький і bios — життя.

Таблиця 13.1. Типи симбіозу

Тип міжвидової взаємодії

Характеристика

Приклад

Мутуалізм

+/+

Бджоли й квіткові рослини

Коменсалізм

+/0

Реп'ях і корова (поширення плодів)

Хижацтво

+/-

Павуки й летючі комахи

Рослиноїдність (виїдання)

+/-

Короп і водорості

Паразитизм (див. § 10)

+/-

Блоха й щур

Конкуренція (див. § 9)

-/-

Вівці й ховрахи (за траву)

У ній знаком «+» позначена вигода виду від співіснування, знаком «-» — його шкідливість, а знаком «0» — відсутність як користі, так і шкоди.

Про мутуалізм (+/+) і коменсалізм (+/0), за яких один організм є середовищем життя для іншого, вам уже добре відомо із § 9. Але в наземно-повітряних, водних чи ґрунтових екосистемах також трапляються ці типи взаємодії. Так, наприклад, комахи беруть участь у запиленні квіткових рослин, отримуючи за це смачний нектар. А тварини, поїдаючи поживні плоди, сприяють поширенню насіння рослин. Часто мутуалістичні взаємини можуть бути й такими, коли види добре існують незалежно одне від одного, проте разом їм значно краще. До прикладу, 80 % покритонасінних рослин і всі голонасінні утворюють мікоризи з грибами. Це значно збільшує площу всмоктування рослиною води й мінеральних речовин із ґрунту (від 1 см кореня може відходити до 3 м гіф грибів!). Грибний симбіонт за таку допомогу отримує органічні речовини від рослини. Утім обидва організми можуть існувати й незалежно, хоча в такому випадку інтенсивність їхнього росту й розвитку зменшується (рис. 13.3, А). Деякі мурахи захищають попелиць від хижаків, отримуючи від них краплинки поживної паді (рис. 13.3, Б), але обидва організми обходяться й без взаємодії, хоча боронитися від хижаків і харчуватися їм стає складніше. Останні приклади ілюструють висновок про те, що якщо мутуалізм приносить більше користі, ніж на нього витрачається ресурсів, то організми намагатимуться коадаптуватися й підтримувати вигідний для них симбіоз і надалі. Також завдяки мутуалізму організми можуть освоювати нові середовища чи екологічні ніші: вихід рослин на суходіл у процесі історичного розвитку відбувся завдяки їхньому симбіозу з грибами.

Рис. 13.3. Необов’язковий мутуалізм

А. Рослини одного віку, що ростуть у ґрунті без мікоризи (ліворуч), мають менші розміри, ніж ті, що ростуть із мікоризою (праворуч). Б. Мурахи «вичавлюють» із попелиць краплинки паді як плату за захист, хоча можуть харчуватися й незалежно.

Завдяки коменсалізму простір і ресурси екосистеми використовуються ефективніше

Коменсалізм між окремими видами може проявлятися у вигляді квартирантства, за якого один організм використовує тіло іншого чи його житло для існування. У норах гризунів спільно з ними мешкають численні членистоногі, для яких наявний мікроклімат є дуже сприятливим. Або вивірки (білки) можуть оселятися в покинутих дуплах дятлів (рис. 13.4, А). Крім того, один вид може під'їдати рештки їжі за іншим, тобто бути нахлібником. Наприклад, глибоководні риби харчуються рештками потонулої їжі, яку не з'їли риби поверхневих шарів. А риби-прилипали прикріплюються до акул присоскою й живляться за рахунок решток їхньої трапези (рис. 13.4, Б). Коменсалізм є вигідним для екосистем тим, що він дозволяє збільшити кількість екологічних ніш за рахунок ефективнішого використання простору й ресурсів.

Рис. 13.4. Коменсали

А. Вивірка (білка) в дуплі, видовбаному дятлом. Б. Риби-прилипали мандрують із акулою й харчуються рештками її їжі.

Завдяки хижацтву й рослиноїдності підтримується стабільність екосистем

Розповсюдженим типом міжвидової взаємодії є хижацтво (+/-)1, коли один організм ловить і вбиває інший із метою поїдання. Зазвичай хижаки є екологічно пластичними щодо типу їжі: оскільки витрати енергії на пошук, полювання й поїдання жертв значні, то перша-ліпша жертва вже буде корисною. Для її пошуку деякі хижаки переміщуються (окуні, яструби, лисиці), а інші чекають, зачаївшись (восьминоги, жаби, гадюки) або побудувавши пастку (павуки). У хижаків добре розвинені органи чуття, й вони здатні до швидких рухів. Жертви, натомість, мають безліч захисних пристосувань. Це й великий розмір тіла (слони, бегемоти), підвищена рухливість (газелі, зайці), захисні утворення (черепашки молюсків, голки їжака), яскраве попереджувальне чи маскувальне забарвлення тощо (рис. 13.5).

Багато в чому схожим до хижацтва є рослиноїдність (виїдання), під час якого тваринний організм з'їдає частини або зрідка увесь рослинний організм.

1 У зарубіжній літературі часто під терміном «хижацтво» об’єднують усі три типи взаємодії +/-, коли один організм використовує інший задля поживи: хижацтво, рослиноїдність (виїдання) і паразитизм.

Рис. 13.5. Захисні адаптації жертв

A. Риба фугу здатна різко збільшувати свій об'єм і настовбурчувати голки, відлякуючи хижака. Б. Попереджувальне забарвлення плямистої саламандри «повідомляє» хижакові, що жертва отруйна й не варто намагатися її з'їсти. B. Забарвлення крил молі дозволяє їй зливатися з корою дерева.

На відміну від жертви хижака, рослина не може втекти від тварини, що хоче її з'їсти. Також рослиноїди здебільшого екологічно непластичні за типом їжі й спеціалізуються на поїданні одного чи кількох видів рослин, ба навіть частин окремої рослини. Це дозволяє значно зменшити конкуренцію між різними видами рослиноїдів. Як і жертви, рослини захищаються від поїдання, утворюючи колючки (кактуси), тверді покриви (дерева), в'язкі (живиця хвойних) й отруйні речовини (алкалоїди пасльонових) тощо. Відповідно, рослиноїди мають пристосування, що дозволяють уникати цих захисних механізмів. Між хижаками й жертвами, рослиноїдами й рослинами тривають безупинні «перегони озброєнь» за принципом Чорної Королеви (Дивись § 3). Основне значення всіх взаємодій типу +/- (хижацтво, рослиноїдність, паразитизм) полягає в підтриманні стабільності екосистем: зміна чисельності організмів, що отримують вигоду (хижаків, рослиноїдів, паразитів), впливає на чисельність організмів, для яких співіснування є шкідливим (жертв, рослин і хазяїв), та навпаки (рис. 13.6). Також усі міжвидові екологічні взаємодії є одним із факторів природного добору та саме на них ґрунтується коеволюція.

Рис. 13.6. Коливання чисельності жертви й хижака

Услід за зростанням чисельності жертв зростає кількість хижаків. Це спричиняє активну загибель жертв і, як наслідок, голод серед хижаків. У результаті чисельність хижаків зменшується, що дозволяє збільшитися кількості жертв. І все починається знову.

Цікаве життя

Якщо вже їсти, то щось одне!

Рис. А. Гілка дерева з численними данаїдами, що зимують.

Рис. Б. Пам’ятна дошка із подякою ученим, під контролем яких листоїди знищили звіробій у Каліфорнії.

Досить рідкісним різновидом стенобіонтів є організми, що живляться лише одним видом їжі — монофаги. Цим тваринам характерне поїдання організмів одного виду чи декількох видів, що належать до одного роду. Більшість монофагів є рослиноїдними організмами, при цьому здебільшого це комахи.

Цікавим прикладом монофага є метелик Данаїда монарх (рис. А). Його гусінь живиться тільки на рослинах роду Ваточник. При цьому в ній накопичується значна кількість отруйних речовин карденолідів, через які як гусінь, так і доросла особина не до смаку хижим птахам. Особливістю метелика є його здатність мігрувати на відстані до 3000 км для зимівлі в Мексиці. І якщо на південь летить одне покоління, то на північ повертаються його онуки й правнуки, які народжуються й виростають під час мандрівки з місць зимівлі.

Інший вид-монофаг знайшов своє застосування в біологічній боротьбі з бур'янами. Це жук звіробійний листоїд, який живиться на рослинах роду... Звіробій! Як і звіробій, жук був розповсюджений у Євразії й Північній Африці. У XVIII ст. насіння звіробою потрапило до Америки, де за відсутності природних ворогів стало бур'яном й заполонило великі площі. У 1930-1940-х роках для боротьби з «нашестям» звіробою до Америки привезли кілька видів листоїдів, які допомогли «очистити» луки від звіробою-бур'яну (рис. Б).

Монофаги трапляються не тільки серед комах. М'якеньким австралійським прикладом стенобіонта-монофага є коала. Ця сумчаста тварина неймовірно прив'язана до евкаліптів, на яких живе й харчується все життя. Оскільки листя евкаліпту містить отруйні речовини, то коали живляться молодими листками менш токсичних видів цих рослин. Навіть воду пухнастики отримують із листків і пагонів евкаліптів, тому злізають із дерева попити лише під час посухи. А щоб краще лазити й не падати на землю під час сну, на передній лапі в них є аж два великих відставлених пальці, якими вони тримаються за гілки евкаліпту.

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Серед наведених екологічних факторів оберіть біотичний.

  • А обмежена кількість материнського молока для кількох поросят
  • Б магнітне поле Землі, за яким орієнтуються голуби
  • В зменшення кількості водяної пари в шпаринах ґрунту
  • Г течія, що відносить медуз

• 2. Якщо інтенсивність дії екологічного фактора є більшою за максимальне значення інтенсивності в діапазоні толерантності, то організм

  • А впадає в сплячку
  • Б гине
  • В повільніше розмножується
  • Г швидше еволюціонує

• 3. Оберіть правильне твердження щодо мутуалізму.

  • А організми-мутуалісти витрачають частину ресурсів на підтримання взаємовигідних відносин
  • Б прикладом мутуалізму є поїдання сорокою пташенят інших птахів
  • В що більше в екосистемі мутуалістичних відносин, то менше в ній існує різних видів
  • Г види-мутуалісти змагаються за доступ до однакового ресурсу

• 4. Виділення часником сульфурoвмісних фітонцидів із різким запахом

  • А відбувається для підтримання мутуалістичних відносин
  • Б є наслідком коеволюції
  • В є поведінкою жертви
  • Г захищає рослину від несприятливих абіотичних факторів

• 5. Увідповідніть тип симбіозу з його прикладом.

  • 1 мутуалізм
  • 2 коменсалізм
  • 3 рослиноїдство
  • 4 хижацтво
  • А висмоктування попелицями рослинних соків
  • Б поїдання попелиць сонечками
  • В захист мурахами попелиць від поїдання сонечками
  • Г висмоктування соку з однієї рослини попелицями й комарами
  • Д використання мурахами хвоїнок для побудови мурашника

У житті все просто

• 6. У вигляді таблиці порівняйте учасників хижацького, рослиноїдного та паразитичного типів міжвидової взаємодії. Чи може один організм одночасно взаємодіяти кількома з наведених способів?

• 7. Доведіть, що симбіоз є еволюційним фактором.

У житті не все просто

• 8. До яких факторів людина є еврибіонтом, а до яких стенобіонтом? Як упливає науково-технічних прогрес на межі витривалості людини?