Підручник з Біології і екології (рівень стандарту). 11 клас. Остапченко - Нова програма

§ 9. ФОРМУВАННЯ АДАПТАЦІЙ НА ПОПУЛЯЦІЙНО-ВИДОВОМУ РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ

Пригадайте основні систематичні одиниці, які застосовують у класифікації рослин і тварин. Що таке мікроеволюція, видоутворення, макроеволюція, адаптивний потенціал, адаптивна норма? Які форми природного добору ви знаєте? Які алелі називають летальними та сублетальними, домінантними та рецесивними? Що стверджує закон оптимуму?

Формування адаптацій на популяційному рівні. Вид як особлива біологічна система складається з комплексу біологічних систем нижчого рівня - популяцій, щонайменше хоча б з однієї (це, наприклад, спостерігають у видів-ендеміків, тобто видів, які мають обмежений ареал; мал. 9.1, 1). Тому популяції розглядають як структурно-функціональні одиниці виду. З погляду еволюційного вчення популяції є одиницями еволюції, бо в них відбуваються елементарні мікроеволюційні процеси (спадкова мінливість, ізоляція, популяційні хвилі, дрейф генів, природний добір), здатні впливати на генофонд популяцій.

Те, що вид складається із системи популяцій, пов’язано з тим, що оптимальні умови існування нерівномірно поширені на території, яку він займає. Наприклад, вивірка звичайна (мал. 9.1, 2) поширена на території всієї Євразії, але мешкає лише в деревних угрупованнях (лісах, лісопарках, міських парках тощо), які розділені іншими рослинними угрупованнями, горами, річками тощо. Багато видів рослин, пристосованих до зростання на болотах, як-от сфагнові мохи, відсутні в інших рослинних угрупованнях, які їх розділяють. Отже, що різноманітніші умови існування, до яких адаптований вид, то більше й число популяцій, з яких він складається.

Мал. 9.1. 1. Сліпак піщаний - ендемік південно-західної частини України, вид спеціалізований до підземного способу життя. 2. Вивірка звичайна має широкий ареал

Усі особини певного виду мають подібний геном. Але генофонд різних популяцій може відрізнятися за набором алельних генів. Навіть якщо популяціям притаманний подібний набір алелів, окремі алельні гени можуть траплятися з різною частотою, різною може бути й частка гомозигот і гетерозигот. Різні алелі певного гена можуть визначати різну адаптованість до умов середовища, тому і загальна пристосованість різних популяцій певного виду може бути неоднаковою.

Адаптивний потенціал популяції тим вищий, чим різноманітніший її генофонд. Тобто що більша кількість алелів різних генів і що частіше в генофонді траплятимуться алелі, які забезпечують кращу пристосованість особин, то більше шансів у такої популяції виживати за змін умов існування, заселяти нові середовища й повніше використовувати їхні ресурси.

У процесі еволюції у краще адаптованих особин більше шансів вижити й залишити плодючих нащадків, яким вони передають алельні гени, що забезпечують таку адаптованість. Шкідливі рецесивні алелі тривалий час можуть залишатись у популяції в гетерозигот і не проявлятися у фенотипі.

Запам'ятаємо

Сукупність шкідливих (летальних і сублетальних) алельних генів у генофонді популяції, які знижують її загальну пристосованість, називають генетичним тягарем. Переходячи в гомозиготний стан, такі алелі знижують адаптованість особин. Натомість зростання в популяції частки краще пристосованих генотипів і, відповідно, фенотипів сприяє поліпшенню адаптованості популяції як цілісної біологічної системи.

Залежно від того, чи формуються адаптації протягом індивідуального розвитку окремої особини (її онтогенезу) або історичного розвитку виду (його філогенезу), їх поділяють на дві групи: індивідуальні та популяційно-видові. Індивідуальні адаптації формуються протягом онтогенезу. Наприклад, у подібних умовах у різних особин тварин можуть виникати різні умовні рефлекси. Так, у стресових ситуаціях у різних особин тварин або людини можна спостерігати різні реакції: у відповідь на загрозу в одних особин спостерігають реакції захисту, посилення агресивної поведінки, в інших - реакцію втечі (пригадайте, які існують адаптивні стратегії організмів).

Друга група адаптацій - популяційно-видові, сформовані протягом існування окремих популяцій або історичного розвитку виду. Ці адаптації спадково закріплені на молекулярно-генетичному рівні. У тварин такі адаптації зачіпають як окремі системи органів, так і функціональні системи. Вони насамперед пов’язані з регуляторними системами організму: нервовою та ендокринною. Адаптації спочатку формуються в окремих особин і лише згодом поширюються в популяції. Виникнувши в окремих популяціях певного виду, у конкретних умовах його існування, такі адаптації, що дають перевагу в цих умовах, згодом можуть поширюватись і в інших популяціях, закріплюючись у процесі еволюції на видовому рівні.

Таким чином, у процесі еволюції в організмів певного виду формується свій адаптивний комплекс — оптимальне поєднання морфологічних, фізіологічних, поведінкових та екологічних особливостей популяцій, що доповнюють одна одну і сприяють більш успішному розмноженню та поширенню особин. Крім того, такий адаптивний комплекс забезпечує стан рівноваги з умовами середовища мешкання.

Адаптації на популяційному рівні також спрямовані на підтримання гомеостазу. Гомеостаз популяції пов’язаний не тільки зі збереженням й зростанням її чисельності, а й з підтриманням густоти популяції на оптимальному для даного середовища рівні. На підтримання гомеостазу популяції впливають як абіотичні фактори, так і біотичні: внутрішньовидові та міжвидові взаємодії. Адаптації, які формуються на популяційному рівні, можуть забезпечувати успіх у конкуренції з особинами інших видів (міжвидова конкуренція).

Поліморфізм популяцій та його адаптивне значення. Пригадаємо: поліморфізм (від грец. полі - багато та морфа - форма) - наявність у популяцій різних станів ознаки (а, відповідно, й алелів певного гена). Таким чином, організми з подібним набором генів, але з різними наборами алелів залежно від зовнішніх умов можуть мати різні фенотипи.

Мал. 9.2. 1. Приклад наслідків дії розриваючого добору: жук сонечко двокрапкове може існувати в двох морфах, одна з яких - із червоними надкрилами - стійкіша до дії низьких температур і тому численніша навесні, інша - із чорними надкрилами - активно розмножується влітку і тому численніша восени. 2. Явище індустріального меланізму в метелика березового п’ядуна: на територіях, де стовбури берез забруднені внаслідок інтенсивної діяльності промисловості, переважають метелики з темним забарвленням крил (а), яке робить їх менш помітними на темному тлі; натомість у незабруднених місцевостях, де стовбури дерев здебільшого білі, переважають метелики зі світлим забарвленням крил (б). 3. Поліморфізм забарвлення черепашки наземного молюска цепеї лісової. У цього виду існує декілька морф, що відрізняються за забарвленням та кількістю смуг на черепашках. У лісах, де ґрунт коричневого кольору, частіше трапляються особини з коричневим і рожевим забарвленням черепашки, на ділянках з грубою жовтою травою - переважає жовте

Групи фенотипово відмінних особин називають морфами (якщо морф існує тільки дві, явище називають диморфізмом). Різні морфи організмів (мал. 9.2, 1) виникають завдяки мутаціям і закріплюються у результаті дії розриваючого (дизруптивного) добору (пригадайте форми природного добору). Явище, за якого кожна з них отримує певні переваги в тих або інших умовах мешкання, називають адаптивним поліморфізмом. Адаптивність ди- або поліморфізму полягає у поліпшенні пристосованості до місцеіснувань, у яких умови періодично змінюються (мал. 9.2, 2, 3). Отже, явище адаптивного поліморфізму не тільки забезпечує виживання особин виду в різних умовах довкілля, а й створює передумови для засвоєння нових.

Ключові терміни та поняття

генетичний тягар популяції, індивідуальні та популяційно-видові адаптації, адаптивний комплекс, гомеостаз популяції, адаптивний поліморфізм.

Перевірте здобуті знання

1. Які генетичні основи формування адаптацій на популяційно-видовому рівні? 2. Чим характеризується генофонд популяцій? 3. Що таке генетичний тягар популяції? Із чим він пов’язаний? 4. Чим характеризуються індивідуальні та популяційно-видові адаптації? 5. Що таке поліморфізм? 6. Чому поліморфізм вважають адаптацією на популяційному рівні?

Поміркуйте

У яких видів адаптивний потенціал вищий: ендеміків чи видів, у межах широкого ареалу яких формуються підвиди? Чому?