Підручник з Біології і екології (рівень стандарту). 11 клас. Остапченко - Нова програма

§ 37. ВЛАСТИВОСТІ БІОГЕОЦЕНОЗІВ. СУКЦЕСІЇ

Пригадайте, що таке коеволюція та коадаптації. Які типи зв’язків можуть виникати між організмами одного виду та між представниками різних видів? Що таке гомеостаз популяцій і фотоперіодизм? Які умови існування вважають екстремальними? Які організми називають ценофілами та ценофобами, у чому полягають К- та r-стратегії розмноження?

Властивості біогеоценозів. Формування певного біогеоценозу - тривалий еволюційний процес. Під час його розвитку ускладнюється структура, зростає видове різноманіття, формуються цілісність, стійкість, здатність до самовідтворення та саморегулювання.

Цілісність біогеоценозів забезпечують взаємодії організмів як усередині популяцій (наприклад, внутрішньовидова конкуренція), так і між популяціями різних видів (міжвидова конкуренція, хижацтво, фітофагія, паразитизм тощо). Про це твердить правило взаємопристосованості: види у біогеоценозі пристосовані один до одного таким чином, що їхнє угруповання становить єдину систему із взаємопов’язаних компонентів. Цьому сприяють потоки спадкової інформації між особинами одного виду (передача генетичної інформації від батьків нащадкам) і між особинами різних видів (горизонтальне перенесення генів). Фактори неживої природи впливають на життєдіяльність організмів, а вони, відповідно, - на мікроклімат біогеоценозу. Унаслідок цього виникають потоки енергії та колообіг речовин, які зв’язують ці складові в єдину систему.

Стійкість біогеоценозів залежить від видового різноманіття, сталості зв’язків між популяціями різних видів (насамперед трофічних), від ступеня внутрішньої впорядкованості. Багатовидові біогеоценози зазвичай добре структуровані, розгалужена трофічна сітка забезпечує швидкість потоків енергії та сталість колообігу речовин.

Здатність біогеоценозів до самовідтворення зумовлена взаємодією саморегульованих популяцій, які входять до їхнього складу, та забезпечується наявними ресурсами довкілля (вода, їжа, гази тощо). Різноманітні біотичні зв’язки, насамперед трофічні, забезпечують здійснення потоків енергії та колообігу речовин. Завдяки міжвидовим зв’язкам діяльність одних організмів компенсує вплив на середовище мешкання інших. Наприклад, завдяки процесам мінералізації, які здійснюють редуценти, у ґрунт повертаються мінеральні сполуки, які споживають рослини та гриби. Біогеоценози самовідтворюються й на популяційному рівні: завдяки розмноженню особин кожного виду відновлюється чисельність, густота популяцій і біомаса окремих видів, а також біомаса та видове різноманіття самого біогеоценозу.

Саморегулювання біогеоценозів. Як регулювальні фактори при цьому діють внутрішньовидові та міжвидові зв’язки, які зменшують коливання чисельності окремих видів (пригадайте ці зв’язки). Гомеостаз біогеоценозу - це його здатність протистояти зовнішнім і внутрішнім змінам, зберігаючи динамічну рівновагу свого складу та властивостей. Він забезпечується здатністю до самопідтримання, самовідтворення та саморегуляції.

Вплив екологічних факторів на зміни в біогеоценозах. Сукцесії. У біогеоценозах можуть відбуватися циклічні або поступальні зміни. Якщо вони немасштабні та нетривалі, біогеоценоз легко відновлює свою структуру. Здатність до процесів саморозвитку є універсальною властивістю біогеоценозів.

Циклічні зміни - це пристосування біогеоценозів до періодичних (добових, припливно-відпливних, сезонних тощо) змін довкілля. Вони можуть проявлятись як періодичні зміни густоти окремих популяцій, їхньої вікової структури, активності особин різних популяцій, зміни видового складу (це, наприклад, пов’язане з видами, які щорічно здійснюють закономірні міграції: перелітні птахи, деякі види кажанів, комах тощо). Багато видів частину річного циклу перебувають у неактивному стані (спори бактерій, грибів і рослин, цисти бактерій і одноклітинних гетеротрофних організмів, фаза яйця у тварин, лялечки у комах тощо).

Поступальні зміни відбуваються під час відновлення зруйнованих біогеоценозів; унаслідок необоротних змін кліматичних умов (вологості, середньорічної температури тощо); під час формування і саморозвитку угруповань організмів там, де вони були відсутні (формування сосняків на пісках, розвиток угруповань на первинних ґрунтах тощо). Поступальні зміни можуть призвести до заміни біогеоценозу одного типу на інший.

Процеси саморозвитку біогеоценозів, які відбуваються внаслідок взаємодії організмів між собою та абіотичним середовищем, мають назву сукцесії (від лат. сукцесіо - послідовність, наступність). Прикладами сукцесій є: зміни, які відбуваються з покинутим пшеничним полем, коли конкурентоспроможніші дикорослі трав’янисті рослини витісняють культурні, або заростання водною рослинністю озера і перетворення його на болото. Ланцюг різних типів біогеоценозів, які послідовно змінюють один одного, називають сукцесійним рядом.

• Закон послідовності проходження фаз розвитку твердить: природні системи можуть проходити фази розвитку лише в еволюційно закріпленому порядку: від відносно простих до складніших, зазвичай без випадіння проміжних етапів (проте можливе їхнє швидке проходження). Уся біосфера як глобальна екосистема зазнає безперервних закономірних сукцесійних змін.

Сукцесії можуть бути первинними і вторинними. Первинні сукцесії - поява і розвиток угруповань організмів у тих місцеіснуваннях, де їх раніше не було (оселення лишайників на скельних породах або вищих рослин на піщаних узбережжях, заселення вулканічної лави після її застигання тощо) (мал. 37.1, 1). Вони відбуваються в декілька етапів: заселення ділянки земної поверхні певними видами рослин або лишайників; загострення конкурентних взаємовідносин між різними видами, внаслідок чого одні види витісняють інші; перетворення організмами середовища мешкання; зростання видового різноманіття; поступова стабілізація умов існування та міжвидових взаємовідносин. Вторинні сукцесії - процес відновлення природної рослинності після певних порушень, наприклад відновлення лісів після пожеж (мал. 37.1, 2). На перебіг вторинної сукцесії певним чином впливають угруповання організмів, які залишилися від попередньої екосистеми після її руйнування.

Сукцесії можуть спричиняти як зовнішні (зміни кліматичних умов, господарська діяльність людини) щодо угруповання причини, так і внутрішні (діяльність самих організмів, що входять до складу угруповання). Серед внутрішніх причин сукцесії є неповнота колообігу речовин, унаслідок чого в біогеоценозі може накопичуватись значна маса неперероблених консументами і редуцентами решток організмів і продуктів їхньої життєдіяльності. Ця кормова база створює умови для вселення в нього нових видів.

Мал. 37.1. Сукцесії первинні (1) та вторинні (2) (завдання: схарактеризуйте основні стадії цих процесів; відзначте та опишіть риси подібності та відмінності в ході первинних і вторинних сукцесій)

На перших етапах сукцесійних змін зазвичай переважають екологічно пластичні види (види-ценофоби), здатні до заселення місцеіснувань з несприятливими умовами. Для них характерне інтенсивне розмноження (r-стратегія), швидкий розвиток, значна витривалість до змін екологічних факторів. Своєю діяльністю такі організми створюють умови для оселення інших видів. Наприклад, сосна звичайна, оселяючись на пісках, затінює поверхню ґрунту, сприяючи надходженню в нього органіки, утриманню ґрунтової води. Це створює умови для оселення інших видів рослин.

Процес сукцесії триває, допоки біогеоценоз не досягне значної видової різноманітності, що дає змогу стабілізувати колообіг речовин і перетворення енергії. Під час сукцесії поступово ускладнюються трофічні зв’язки між організмами, розгалужується трофічна сітка й уповільнюються темпи приросту біомаси.

• Під час сукцесійних перетворень діє закон сукцесійного сповільнення: процеси, що відбуваються у зрілих урівноважених екосистемах, які перебувають у стабільному стані, зазвичай виявляють тенденцію до сповільнення. Завершуються сукцесії формуванням зрілих (клімаксних) біогеоценозів (від грец. клімакс - вища точка, кульмінація) із значним видовим різноманіттям організмів, розвиненими механізмами саморегуляції і здатністю до самовідтворення. У клімаксних угрупованнях домінують види з тривалішими циклами розвитку, меншою кількістю нащадків (K-стратегія розмноження), у яких добре розвинені механізми послаблення конкурентних взаємовідносин (територіальна поведінка, вузька спеціалізація щодо джерел їжі тощо).

Завдання. Процес формування клімаксного біогеоценозу може тривати десятки й сотні років: трави відновлюються за 1-10 років; чагарники - 10-25 років; листяний ліс - 25-100 років; мішаний ліс - 100-150 років; хвойний ліс - 150-250 років. Змоделюйте етапи формування клімаксного біогеоценозу в місцях, зруйнованих стихійним видобуванням бурштину в Україні).

Будь-яке угруповання не може поєднувати одночасно дві протилежні тенденції: високий рівень створення чистої первинної продукції та стабільність. Угруповання, які виникають на початкових етапах сукцесії, створюють більше продукції, ніж споживають. Натомість, зрілим біогеоценозам властивий збалансований колообіг речовин і висока ефективність використання енергії, завдяки чому вони здатні ефективно протистояти несприятливим зовнішнім впливам без порушення власної структури.

Ключові терміни та поняття

гомеостаз біогеоценозів, сукцесії первинні, вторинні, зрілі (клімаксні) біогеоценози.

Перевірте здобуті знання

1. Які властивості притаманні біогеоценозам? Схарактеризуйте їх. 2. Що таке сукцесія? 3. Які фактори можуть спричинити зміни в біогеоценозах? 4. Яке значення сукцесій у функціонуванні біогеоценозів? 5. Що таке первинні та вторинні сукцесії? Наведіть приклади. 6. Які є закономірності сукцесійного процесу? 7. Що характерно для зрілих (клімаксних) біогеоценозів?

Поміркуйте

Дія яких факторів може спричинити найбільш швидкі зміни в біогеоценозах?